Écologie de la peur
L'écologie de la peur n'est pas seulement d'intérêt académique mais est directement pertinente pour la conservation, en particulier la conservation des grands carnivores. Les lions, les tigres et les loups sont parmi les animaux les plus charismatiques de la planète et, comme pour la plupart des grands carnivores, leur nombre a considérablement diminué au cours des dernières décennies, de sorte que les tigres sont officiellement en voie de disparition et que les lions sont considérés comme vulnérables à l'extinction. Les loups avaient effectivement disparu des États-Unis contigus et d'une grande partie de l'Europe au milieu du 20 e siècle. Les mérites de leur réintroduction ou de leur recolonisation ont fait l'objet de nombreux débats, centrés sur la question de savoir si la peur que les loups inculquent à leurs proies augmente considérablement leurs impacts sur les proies et le maintien des écosystèmes naturels.
La peur peut être facilement vue chez une proie fuyant son prédateur. Darwin a été frappé par l'absence de peur chez les oiseaux des îles Galápagos, notant qu'ils ne fuyaient pas à l'approche d'un prédateur dangereux (lui-même), ce qui l'a amené à écrire dans Le Voyage du Beagle sur la "peur de l'homme [comme] un instinct acquis ». Se référant au comportement anti-prédateur car la « peur » est donc quelque chose que les étudiants de la nature font depuis des siècles, et les lecteurs profanes n'ont eu aucune difficulté à comprendre. Le défi fondamental associé à l'étude de l'écologie de la peur est que si l'on peut voir des comportements liés à la peur et que l'on peut voir un prédateur tuer une proie, on ne peut pas voir directement la peur réduire la reproduction ou la survie d'une proie, mais on doit plutôt en déduire ses effets. . Cela signifie que les expériences de manipulation sont essentielles pour faire des inférences solides sur les effets de la peur. Le débat sur la question de savoir si la peur augmente le rôle écologique des grands carnivores se poursuit précisément en raison d'un manque de manipulations dans ces systèmes. Au lieu de cela, pratiquement toutes les recherches ont été basées sur des corrélations, que les critiques peuvent à juste titre affirmer qu'elles pourraient être fallacieuses.
La proie peut "mourir de peur"
La peur peut tuer, et elle peut également réduire la fécondité, et par conséquent, la peur peut être aussi importante que la mise à mort directe par les prédateurs pour affecter le nombre de proies. Ces faits remarquables sont étayés par des centaines d'expériences de manipulation visibles sur des espèces invertébrées et aquatiques, généralement menées dans des terrariums ou des aquariums. La mesure des effets sur les populations est considérablement facilitée si les animaux sont petits et si la population est «fermée», il n'y a donc ni immigration ni émigration.
Et, si la population est réellement enfermée, cela rend relativement facile de trouver la proie, de compter combien de jeunes ils ont eu ou combien ont survécu. Cette capacité à rendre compte de tous les ajouts (naissances) et pertes (décès) dans la population de proies était essentielle pour établir d'abord que la peur elle-même peut affecter le nombre de proies.
La deuxième exigence critique était de démontrer que les prédateurs peuvent affecter le nombre de proies en l'absence de mise à mort directe.
Cela peut être fait dans les systèmes d'invertébrés en collant les pièces buccales du prédateur, les rendant ainsi «édentés». Dans une expérience classique, les chercheurs ont opposé le nombre de décès de nymphes de sauterelles dans des conditions témoins (pas de prédateur), à celui en présence d'un prédateur « édenté » (une araignée avec les pièces buccales collées), et d'un prédateur pouvant directement tuer ses proie (une araignée intacte). Le fait que les proies puissent littéralement "mourir de peur" a été démontré par une augmentation de 20% des décès en présence du prédateur "édenté" par rapport au témoin. La peur peut être aussi importante que la mise à mort directe, car les décès n'ont augmenté que de 9% supplémentaires en présence du prédateur intact qui pourrait à la fois effrayer et tuer directement sa proie.
Les araignées et les sauterelles dans un terrarium peuvent sembler très éloignées des loups et des wapitis des montagnes Rocheuses d'Amérique du Nord, ou des lions et des éléphants de la savane africaine (Figure 1) , mais cette différence apparente est-elle biologique ? Il y a des raisons impérieuses de s'attendre à ce que l'écologie de la peur puisse se manifester différemment selon les taxons, mais que l'effet net de la peur sur les populations soit en grande partie le même.
Et il reste à savoir si la peur des lions peut affecter la reproduction des méga-herbivores, tels que les éléphants - bien que de nouvelles recherches suggèrent que la peur du "super prédateur" humain peut probablement le faire.
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Une différence fondamentale est la garde parentale. Les soins parentaux définissent ce que c'est que d'être un mammifère et sont présents chez pratiquement tous les oiseaux, mais ils sont largement absents dans d'autres groupes taxonomiques. Pour la plupart des oiseaux et des mammifères, la survie des jeunes dépendra des actions de leurs parents, mais elle n'est pas pertinente chez la majorité des autres espèces. Des expériences de manipulation testant «l'écologie de la peur» chez les oiseaux et les mammifères doivent évaluer les effets sur la survie des jeunes dépendants, étant donné que la peur est bien connue pour affecter les soins parentaux. Sont liés à cela les effets de la peur sur la survie des adultes, qui peuvent être plus ou moins pertinents selon les espèces, en particulier à mesure que la taille des proies augmente. Les éléphants, par exemple, n'ont pas de prédateurs à craindre (sauf les humains bien sûr).
Que ce soit la fécondité, la survie de la progéniture ou la survie des adultes, qui est la plus affectée, la raison la plus convaincante de s'attendre à ce que la peur affecte presque universellement les populations de proies est que les proies effrayées mangent moins. Les sauterelles, les élans et la plupart des éléphants doivent tous détourner leur attention de l'alimentation pour prêter attention aux prédateurs, et si l'alimentation est considérablement altérée pendant des périodes prolongées, cela réduira définitivement la fécondité et la survie.
Parmi les expériences de manipulation testant «l'écologie de la peur» chez la faune sauvage en liberté qui ont été menées, les preuves à ce jour démontrent que la peur peut tuer, qu'elle peut affecter la fécondité et que les conséquences peuvent être considérables. Dans la nature, les prédateurs tuent non seulement les proies adultes, mais aussi les progénitures. Les réductions apparentes de la fécondité ou de la survie de la progéniture en présence de prédateurs pourraient donc être dues à la peur ou à une mise à mort directe non détectée par les prédateurs. Les chercheurs ont démêlé ces deux effets et isolé l'impact de la peur dans une expérience sur des oiseaux chanteurs sauvages vivant en liberté. Le collage des pièces buccales des prédateurs n'est évidemment pas possible pour la faune. Au lieu de cela, les chercheurs ont rendu les prédateurs "édentés" en empêchant la mise à mort directe par les prédateurs à chaque nid d'oiseau.
Alors, les chercheurs ont manipulé la peur en diffusant des appels et des sons de prédateurs sur certains territoires, tandis que d'autres ont entendu des appels et des sons de non-prédateurs. Les oiseaux parents qui ont entendu les prédateurs, ont pondu moins d'œufs, les ont moins bien incubés, de sorte que un faible nombre ont éclos et ont été nourri moins souvent, de sorte que là aussi un faible nombre ont survécu, avec pour résultat net qu'ils ont produit 40 % de progéniture en moins que les parents qui ont entendu des non-prédateurs (Figure 2 ). Des effets comparables de la peur elle-même ont été démontrés dans des expériences similaires ultérieures sur d'autres oiseaux chanteurs et de petits mammifères.
- Figure 2 . L'écologie de la peur concerne les compromis que font les proies pour rester en vie.
Là où les prédateurs sont rares (panneau de gauche), il y a moins à craindre et les proies peuvent passer plus de temps à manger, ce qui leur permet de produire plus de progéniture. Là où les prédateurs sont abondants, le coût d'éviter la prédation (peur) implique généralement de passer plus de temps vigilant et par conséquent moins de temps à manger, ce qui, des expériences de manipulation ont démontré qu'il peut réduire le nombre de descendants produits (panneau du milieu). Le coût de ne pas avoir peur et, par conséquent, de ne pas éviter la prédation (panneau de droite) entraîne la réduction immédiate à zéro de la future forme physique darwinienne de l'individu - le pire des résultats possibles.
L'ampleur des effets de la peur sur la fécondité et la survie du fait que les proies effrayées mangent moins peut être davantage révélée en manipulant la disponibilité de la nourriture. Une fois de plus, cela a été démontré à plusieurs reprises dans des expériences sur des espèces invertébrées et aquatiques. Qu'il en soit de même pour la faune est fortement indiqué par les résultats d'une expérience pluriannuelle à grande échelle (plusieurs km²) sur les lièvres d'Amérique et les spermophiles arctiques, et une expérience comparable sur les oiseaux chanteurs. Les deux expériences ont utilisé une conception bifactorielle impliquant l'ajout ou non de nourriture supplémentaire, sur des sites avec plus ou moins de prédateurs, et les résultats chez les trois espèces ont démontré que les effets de l'augmentation de la disponibilité de la nourriture dépendaient entièrement de l'abondance des prédateurs. L'ajout de nourriture là où il y avait plus de prédateurs n'a entraîné que des avantages modestes pour les populations, tout comme la réduction du nombre de prédateurs sans ajout de nourriture. En revanche, l'ajout de nourriture là où les prédateurs étaient moins nombreux a entraîné des avantages plus importants que prévu pour les populations. Ces résultats sont tous cohérents avec l'idée que les proies effrayées mangent moins et, de plus, le font même lorsque l'approvisionnement alimentaire est illimité, avec les conséquences démographiques qui en découlent.
En effet, la peur se répand dans les communautés.
Le fait que les proies puissent éviter leurs prédateurs en se cachant d'eux reflète le fait que le danger des prédateurs n'est pas uniformément réparti dans l'espace et le temps dans les environnements naturels, et qu'il existe à la fois des endroits et des moments plus dangereux pour être actifs et des endroits et des moments plus sûrs. Cette variation spatiale et temporelle du danger posé par les prédateurs a été qualifiée de « paysage de la peur ». Comment le « paysage de la peur » a une incidence sur la fécondité ou sur la survie des proies (c'est-à-dire comment il pourrait affecter l'écologie de la peur) : cela pourrait dépendre de la distribution de la nourriture de la proie. Si la nourriture et le danger coexistent, par exemple, la fécondité et la survie des proies devraient être faibles, mais si la nourriture et la sécurité coexistent, la fécondité et la survie pourraient être élevées. Cette interaction entre la nourriture de la proie et ses prédateurs est la raison pour laquelle « l'écologie de la peur » concerne les impacts sur les populations et les communautés, car la plupart des proies sont elles-mêmes des prédateurs dans le sens où elles consomment d'autres organismes, et l'ampleur des effets de la peur est donc fonction de - et à son tour affecte - la chaîne alimentaire.
Les effets d'entraînement de la peur le long de la chaîne alimentaire peuvent ainsi provoquer une cascade trophique. Par exemple, la peur que les prédateurs inspirent à leur proie, en obligeant la proie à manger moins et en réduisant la fécondité et la survie de la proie, peut atténuer la peur chez la proie de la proie (c'est-à-dire la nourriture), permettant à la proie de manger plus et ainsi d'augmenter sa fécondité. et la survie. L'expérience classique décrite ci-dessus sur les nymphes de sauterelles et les araignées édentées a démontré que la peur peut provoquer une cascade trophique.
Il a été démontré que la peur des grands carnivores provoque une cascade trophique dans une paire d'expériences récentes. Pour les impalas en Afrique de l'Est, les zones de végétation épaisse sont dangereuses car c'est là que se cachent leurs prédateurs (léopards et lycaons), et l'amincissement expérimental de la végétation, pour créer des zones plus ouvertes, a démontré que les impalas les préfèrent, car ils peuvent plus facilement voir et fuir leurs prédateurs. Il y a donc moins à craindre. Ayant moins à craindre dans ces zones, les impalas mangent plus, et par conséquent seules les espèces d'Acacia les plus épineuses et donc les mieux défendues persistent dans ces endroits. Par conséquent, le « paysage de la peur » créé par la répartition des grands carnivores, en affectant le comportement alimentaire des impalas, a déterminé la répartition des plantes épineuses. Les grands carnivores chassent et tuent non seulement les herbivores, comme l'impala, mais aussi les petits carnivores, comme les ratons laveurs.
Dans une expérience sur des îles du Pacifique Nord, où les ratons laveurs résidents obtiennent une grande partie de leur nourriture en se nourrissant de crabes dans la zone intertidale, les chercheurs ont manipulé la peur des ratons laveurs des grands carnivores en diffusant des lectures de vocalisations de grands carnivores le long de certaines étendues de rivage, et vocalisations non-prédatrices (contrôle) avec les autres. En entendant de grands carnivores, les ratons laveurs ont passé 66 % de temps en moins à se nourrir dans la zone intertidale, ce qui a entraîné une augmentation significative des proies du raton laveur, avec une diminution concomitante de la proie de la proie du raton laveur. Plus précisément, moins de recherche de nourriture par les ratons laveurs effrayés a rendu plus sûr pour les crabes d'émerger des profondeurs et de se nourrir plus près du rivage, avec pour résultat que les crabes ont mangé plus d'escargots et ont supplanté un concurrent de taille similaire (Figure 3 ). Ces démonstrations que la peur qu'inspirent les grands carnivores ont un tel impact sur l'alimentation de leurs proies qu'elles ont des effets le long de la chaîne alimentaire suggèrent fortement que la fécondité et la survie de leurs proies pourraient également être affectées, mais aucune expérience de manipulation n'a encore testé cela.
- Illustration 3 . La peur des grands carnivores peut provoquer une cascade trophique.
Manipuler expérimentalement la peur des grands carnivores chez un carnivore plus petit (ratons laveurs), en diffusant des lectures de vocalisations de grands carnivores à partir de haut-parleurs accrochés à des arbres le long du rivage sur de petites îles du Pacifique, a eu des effets en cascade sur la prédation et la concurrence - dans l'océan. Les flèches vertes et rouges représentent respectivement les effets positifs et négatifs sur le temps d'alimentation, l'abondance ou la survie. Les flèches pleines relient le prédateur et la proie ; les flèches en pointillé relient les espèces affectées, mais pas directement mangées, par une autre. La peur des grands carnivores a amené les ratons laveurs à passer moins de temps à se nourrir dans la zone intertidale, réduisant ainsi la prédation par les ratons laveurs, ce qui a ainsi profité (flèche verte) aux proies plus petites des ratons laveurs et a rendu plus sûr pour les plus gros crabes rouges de remonter de l'infralittoral et de se nourrir plus près du rivage.
Peur du super-prédateur humain
De nouvelles recherches sur l'écologie de la peur se concentrent sur les impacts de la peur des animaux vis-à-vis du "super-prédateur" humain. Une analyse récente de données mondiales a documenté que les humains, en tant que prédateurs, ont une écologie unique qui comprend le fait de tuer des proies, et en particulier des carnivores moyens et grands, à plusieurs reprises à la vitesse à laquelle ils sont tués par des prédateurs non humains, méritant que les humains soient appelés un ' super-prédateur ».
Deux méta-analyses ultérieures ont indiqué en conséquence que le danger des humains a créé un «paysage de peur» mondial, affectant le mouvement et le degré de comportement nocturne chez pratiquement toutes les espèces de mammifères terrestres. Des expériences testant la peur que la faune a du super-prédateur humain ont démontré que l'impala, le cerf , le blaireau européen et le puma craignent d'entendre des enregistrements d'humains bien plus que d'entendre les vocalisations de leurs prédateurs non humains ; et même les éléphants fuient en entendant les gens parler. Le paysage de la peur du super-prédateur humain affectant les mammifères à plusieurs niveaux trophiques, indiqué par les méta-analyses susmentionnées, a récemment été démontré expérimentalement dans une manipulation à grande échelle dans laquelle les chercheurs ont diffusé des lectures d'humains ou de non-prédateurs ( contrôle) vocalisations, à travers 1 km² de forêt, pendant cinq semaines, dans les montagnes de la côte centrale de la Californie. La peur des humains a supprimé le mouvement et l'activité des carnivores, provoquant un évitement et un mouvement plus prudent chez les pumas, un comportement plus nocturne chez les lynx roux et une activité et une alimentation réduites chez les mouffettes et les opossums; ce qui, à son tour, a évidemment atténué la peur ressentie par les petits mammifères, entraînant des souris sylvestres se déplaçant davantage et des rats des bois passant plus de temps à se nourrir. Une précédente expérience de manipulation dans le même système a démontré que les pumas réduisent le temps qu'ils passent à se nourrir de proies qu'ils ont tuées lorsqu'ils entendent des humains.
Des preuves corrélationnelles indiquent que le fait d'avoir peur de leurs victimes signifie que les pumas doivent tuer plus de proies (cerfs), provoquant ainsi une cascade trophique. Des expériences de manipulation testant si la peur des humains réduit la fécondité et la survie de la faune n'ont pas encore été menées, mais étant donné à quel point la peur du «super prédateur» humain semble être profonde et répandue,
Conclusion
L'écologie de la peur reconnaît que les prédateurs jouent un double rôle en affectant les populations de proies avec des effets d'entraînement sur la chaîne alimentaire.
Les prédateurs tuent des proies, ce qui en soi affectera les populations ; une mise à mort signifie un animal de moins. Cependant, les prédateurs effraient également les proies qui montrent une variété de défenses anti-prédateurs pour éviter d'être tuées. Tout en aidant les proies à survivre un autre jour, les défenses anti-prédateurs entraînent des coûts.
L'un des compromis les mieux établis est que les proies effrayées mangent moins, car vous ne pouvez pas avoir la tête haute à l'écoute de prédateurs et la tête baissée à la recherche de nourriture en même temps. Les humains ont récemment été qualifiés de «super-prédateurs» et de nombreux animaux sont très terrifiés par les humains, ce qui a des répercussions potentielles sur la démographie des proies et les cascades trophiques. Parce que les animaux de tous les taxons s'engagent dans une sorte de défense anti-prédateur, l'écologie de la peur peut être largement applicable. Les manipulations expérimentales fournissent la preuve la plus claire de l'action de la peur, et de nombreuses expériences dans des mésocosmes (univers contrôlé) sur des invertébrés et des espèces aquatiques démontrent que la peur est suffisamment puissante pour affecter les populations et les communautés de proies. Les manipulations dans les systèmes de vertébrés terrestres sont relativement rares, mais les expériences jusqu'à présent révèlent l'importance de la peur. D'autres manipulations, en particulier dans les systèmes de vertébrés terrestres, sont nécessaires pour évaluer si et comment la peur opère à travers les taxons animaux, et au sein des taxons, à travers les espèces. Les manipulations dans les systèmes de vertébrés terrestres sont relativement rares, mais les expériences jusqu'à présent révèlent l'importance de la peur. D'autres manipulations, en particulier dans les systèmes de vertébrés terrestres, sont nécessaires pour évaluer si et comment la peur opère à travers les taxons animaux, et au sein des taxons, à travers les espèces. Les manipulations dans les systèmes de vertébrés terrestres sont relativement rares, mais les expériences jusqu'à présent révèlent l'importance de la peur. D'autres manipulations, en particulier dans les systèmes de vertébrés terrestres, sont nécessaires pour évaluer si et comment la peur opère à travers les taxons animaux, et au sein des taxons, à travers les espèces.
Lectures complémentaires
- Brown et al., 1999
- L'écologie de la peur : recherche de nourriture optimale, théorie des jeux et interactions trophiquesJ. Mammal , 80 ( 1999 ) , p. 385 - 399
- Creil, 2018
- L'hypothèse du contrôle du risque : réponses antiprédatrices réactives ou proactives et coûts de réponse liés au stress ou à la nourritureÉcol. Lett. , 21 ( 2018 ) , p. 947 - 956
- Ford et al., 2014
- Les grands carnivores rendent les communautés d'arbres de la savane moins épineusesSciences , 346 ( 2014 ) , p. 346 - 349
- Krebs et al., 1995
- Impact de la nourriture et de la prédation sur le cycle du lièvre d'AmériqueScience , 269 ( 1995 ) , p. 1112 - 1115
- Lima et aneth, 1990
- Décisions comportementales prises sous le risque de prédation : bilan et prospectusPeut. J. Zool , 68 ( 1990 ) , p. 619 - 640
- Preisser et al., 2005
- Affreusement peur? Les effets de l'intimidation et de la consommation dans les interactions prédateur-proieÉcologie , 86 ( 2005 ) , pp. 501 - 509
- Schmitz et al., 1997
- Cascades trophiques à médiation comportementale : effets du risque de prédation sur les interactions du réseau trophiqueEcologie , 78 ( 1997 ) , pp. 1388 - 1399
- Smith et al., 2017
- La peur du "super prédateur" humain réduit le temps d'alimentation des grands carnivoresProc. R. Soc. B , 284 ( 2017 ) , p. 20170433
- Suraci et al., 2016
- La peur des grands carnivores provoque une cascade trophiqueNat. Commun , 7 ( 2016 ) , p. 10698
- Zanette et al., 2011
- Le risque de prédation perçu réduit le nombre de progénitures produites par les oiseaux chanteurs par anSciences , 334 ( 2011 ) , p. 1398 - 1401
Cité par (0)
Impact de la peur dans un système prédateur-proie induit par le retard avec compétition intraspécifique au sein des espèces de prédateurs
2022, Mathématiques et informatique en simulationUn modèle de chaîne alimentaire d'ordre fractionnaire retardé avec effet de peur et refuge de proies
2020, Mathématiques et informatique en simulationBien-être positif des animaux sauvages
2023, Biologie et Philosophie
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