14 juillet 2023

FAUNE-CPT-TROUPEAU



Réponses de la faune aux chiens de garde du bétail et aux moutons domestiques en liberté

Daniel Kinka, Jeffrey T.Schultz et Julie K. Younge

Probabilité de détection 
Proie défendue 
Compétition intraguilde 
Chien de protection du bétail 
Effet non consommateur


Traduit par DEEPL et annoté par Robert Wojciechowski

1 . Introduction

L'impact des animaux sur l'utilisation de l'espace les uns des autres est généralement déterminé par leur position relative dans une hiérarchie trophique et le niveau de territorialité entre les congénères et les concurrents intraguildes. Les proies réagissent aux effets du risque qui leur sont imposés par les prédateurs ( Moll et al., 2017 ), les prédateurs imposant à la fois des effets de consommation et de non consommation sur les proies ( Sih, 1980 , Abrams, 1984 ). La découverte selon laquelle les proies vivent un paysage de peur, où les effets de non-consommation façonnent le comportement, l'utilisation de l'espace et la démographie plus que les effets de consommation, a été démontrée dans les systèmes naturels ( Brown et al., 1999 , Creel et Christianson , 2008 , Laundré et al., 2014) et proposé comme théorie pour expliquer et éclairer les décisions de gestion et de conservation de la faune ( Atkins et al., 2017 ).


Alors que les prédateurs dominants, y compris les humains ( Homo sapiens ), suppriment et rivalisent pour les ressources avec des concurrents subordonnés ( Darimont et al., 2015 , Gunther et Smith, 2004 , Prugh et al., 2021 ) et les prédateurs conspécifiques protègent souvent les ressources des individus concurrents en défendre un territoire ( Mech, 1993 , Gese, 2001 ), les effets non-consommateurs influencent également les prédateurs. Les effets non consommateurs des assemblages contenant des humains, de multiples prédateurs et de multiples proies ont récemment été identifiés comme existant dans un « paysage de coexistence » ( Rio-Maior et al., 2019 , Oriol-Cotterill et al., 2015). L'évaluation de ces assemblages est importante pour comprendre les réponses spatiales des proies qui permettent un paysage de coexistence mais reste peu étudiée ( Kohl et al., 2019 , Say-Sallaz et al., 2019 ), en particulier lorsque ces assemblages incluent des animaux domestiques. Il reste nécessaire de disposer d'un cadre écologique qui explique les systèmes dans lesquels les humains, le bétail et la faune interagissent ( Bagchi, 2019 , Chapron et López-Bao, 2016 , Miller et Schmitz, 2019 ). Au-delà de l'amélioration de notre compréhension écologique, cela est également important car les impacts négatifs potentiels des animaux domestiques, tels que les chiens de garde du bétail (LGD ; Canis familiaris), sur la faune endémique ( Drouilly et al., 2020 , Smith et al., 2020 , Whitehouse-Tedd et al., 2020 ) parallèlement à la pression sociale croissante pour l'utilisation de mesures non létales pour réduire les conflits entre humains et carnivores, même si la recherche est relativement limité quant à l'efficacité de telles mesures ( Eklund et al., 2017 ).

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Uniquement anthropiques, les bandes de moutons sont des assemblages dynamiques de moutons domestiques ( Ovis aries ), de chiens et de personnes qui voyagent à travers les paysages à la recherche de fourrage pour les moutons . Suivant une pratique mondiale connue sous le nom de transhumance ( Starrs, 2018 ), les moutons domestiques sont parqués dans des pâturages d'altitude chaque été pour profiter des ressources fourragères. En Amérique du Nord, cette tradition est généralement pratiquée avec les moutons, les bergers, les chiens de berger et les LGD. Cet assemblage (désormais "bande de moutons") se déplace à travers et entre les terres publiques non développées chaque été.

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Une bande de moutons n'a pas d'analogue direct dans les systèmes naturels de grands mammifères, mais représente un type unique de proie défendue. La proie défendue fait généralement référence à une espèce qui se défend par des adaptations de type arme ( Stankowich, 2012 , Stankowich et Campbell, 2016 ), l'aposématisme ( Gittleman et al., 1980 , Mappes et al., 2005 ) ou la sociabilité (c. vigilance de groupe ; Rood 1986, Krause et Ruxton, 2002 ). Un type de proie défendue moins courant mais plus analogue se produit lorsqu'une espèce protège activement sa proie contre une autre espèce prédatrice. Par exemple, certaines variétés de fourmis (par exemple, Lasius niger ) protègent les pucerons producteurs de nourriture contre les prédateurs (Oliver et al., 2008 ) et plusieurs espèces de demoiselles (par exemple, Plectroglyphidodon lacrymatus ) défendent les plaques d'algues contre d'autres poissons herbivores ( Paola et al., 2012 ). Dans ces cas, l'espèce gardienne réussit à modifier le comportement et l'utilisation de l'espace d'un prédateur ( Jones, 2005 , Oliver et al., 2008 ). Malgré le fait que les invertébrés et les poissons puissent sembler des exemples disparates de proies défendues, il n'y a aucune raison a priori de supposer que la théorie écologique de base ne devrait pas s'appliquer à une bande de moutons et à des prédateurs indigènes ( Young et Shivik, 2006 ) . En fait, comme les pucerons et les algues, les moutons domestiques sont en grande partie sans défense face à une multitude de prédateurs potentiels et sont généralement tués lorsqu'ils ne sont pas défendus (Klebenow et McAdoo, 1976 ).

Les moutons domestiques sont en concurrence avec d'autres animaux sauvages herbivores et omnivores pour les ressources alimentaires, bien que le degré auquel cette concurrence se manifeste en termes d'utilisation de l'espace par la faune varie selon les espèces ( Jorgensen, 1983 , Schieltz et Rubenstein, 2016 , Steen et al . , 2005 ) . Au sein de la bande de moutons, les bergers, les LGD et même les chiens de berger défendent les moutons contre la déprédation ( Gehring et al., 2010 ). Alors que les bergers et les chiens de berger ne sont généralement dans le troupeau que pendant la journée, les LGD sont présents dans le troupeau 24 heures sur 24 et offrent la première ligne de défense contre la prédation. Les pasteurs ont utilisé les LGD pour atténuer la déprédation du bétail pendant au moins 5000 ans ( Gehring et al., 2021 ,Ivaşcu et Biro, 2020 ). La recherche contemporaine sur les LGD indique qu'ils sont efficaces pour réduire les pertes de bétail ( Green et al., 1984 , Andelt, 1992 , Andelt et Hopper, 2000 , Smith et al., 2000 , van Bommel et Johnson, 2018 , Kinka et Young, 2019 ) . 

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Cependant, une méta-analyse récente a révélé que leur efficacité peut être faible par rapport à d'autres méthodes non létales, du moins pour protéger les agneaux des coyotes, des couguars et des ours noirs ( Eklund et al., 2017 ) . Seulement récemment domestiqué par les loups ( Coppinger et Coppinger, 2002 , Gehring et al., 2021), les gens ont élevé sélectivement des LGD pour défendre le bétail contre les prédateurs. Les LGD sont liés au bétail lorsqu'ils sont jeunes, ce qui renforce leur instinct naturel de protection ( Rigg, 2001 ). Ainsi, les LGD peuvent agir comme des concurrents intraguildes des prédateurs de moutons même s'ils ne tuent pas et ne consomment pas de moutons.

L'évitement temporel ou spatial des prédateurs est un effet de non-consommation couramment observé qui est également observé dans les cas où les chiens domestiques ou les humains peuvent être considérés comme le prédateur. De nombreux grands mammifères, en particulier les grands carnivores, évitent temporairement les zones d'activité humaine ( Nickel et al., 2020 ) et les zones avec des chiens ( Zapata-Ríos et Branch, 2018 ). Cela s'étend aux mésoprédateurs, car il a également été démontré que les renards évitent les chiens en liberté ( Mitchell et Banks, 2005 , Krauze-Gryz et al., 2012 ) bien qu'ils soient plus détectables dans les zones fréquentées par les chiens ( Lenth et al., 2008 ) . van Bommel et Johnson (2016) ont montré que les renards roux ( Vulpes vulpes) évitait les zones où des LGD étaient présents. Il a également été démontré que les lynx roux ( Lynx rufus ) et une multitude d'ongulés évitent les zones fréquentées par les chiens ( Lenth et al., 2008 , Young et al., 2021 ). Les Bobcats étaient le seul mésoprédateur à montrer des impacts potentiellement négatifs de la présence de LGD dans une étude d'un ranch au Texas, aux États-Unis ( Bromen et al., 2019 ).

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Une foule de carnivores déprédent les moutons, y compris les loups ( Canis lupus , 1,3 % du total des déprédations de moutons domestiques), les ours ( Ursus sp., 5,0 %) et les couguars ( Puma concolor , 5,6 %, ( US Department of Agriculture, 2015 ). Même ainsi, les coyotes ( Canis latrans ) restent le prédateur le plus courant pour tuer les moutons aux États-Unis. Les coyotes ont été identifiés comme le prédateur dans 54,3 % de tous les événements de déprédation signalés en 2014 ( US Department of Agriculture, 2015 ) et la plupart des recherches antérieures sur Les LGD se sont concentrés sur la déprédation des moutons par les coyotes, alors que certains de ces grands carnivores déprédaient les chiens en liberté ( Butler et al., 2004), l'effet des LGD sur l'utilisation de l'espace par les grands carnivores et les mésoprédateurs est inconnu (mais voir Vanak et Gompper, 2009 ).

Les recherches limitées sur les impacts écologiques des LGD rendent difficile de prédire comment les LGD pourraient interagir avec les carnivores indigènes. Un LGD est-il simplement un chien en liberté ou un concurrent intraguilde, et cela varie-t-il avec la taille du carnivore indigène ? Il a été démontré que la distance aux ours bruns et aux autres loups est inversement liée à l'établissement d'un nouveau couple de loups ( Ordiz et al., 2015 ), même si la compétition intraspécifique entre les loups ne semble pas affecter la taille du domaine vital ( Mattisson et al., 2013 ). Si les LGD se déplaçant dans le paysage dans le cadre d'une bande de moutons sont considérés comme des concurrents par les loups à proximité, ils pourraient provoquer une agression intraspécifique tout comme le ferait une meute de loups envahissants (mais voir Lescureux et Linnell, 2014). Cependant, en raison du grand nombre d'animaux dans une bande de moutons et de la présence d'humains, les loups peuvent réagir à la bande de moutons comme ils le feraient pour une meute plus dominante ( Parsons et al., 2016 ). Allen et al. (2017) ont montré que les LGD permettaient de nombreuses intrusions d'autres canidés sauvages dans les pâturages de moutons tout en empêchant les interactions à petite échelle entre les prédateurs et les moutons, mais il n'est pas clair si cela s'applique aux bandes de moutons en liberté ou dans les zones avec une suite de grands carnivores. Les loups semblent éviter les ours bruns dans une certaine mesure ( Ordiz et al., 2015 ) même s'ils surpassent souvent les ours bruns pour les ressources alimentaires ( Gunther et Smith, 2004 ). Les chiens, en revanche, déplacent les ours bruns ( Hansen, 2014). Ce déplacement peut être lié à l'association entre chiens et humains ( Hansen, 2014 , Støen et al., 2015 , Piédallu et al., 2019 ) ; un scénario similaire aux LGD avec bergers. De plus, alors que les LGD peuvent défendre avec succès le bétail contre les ours noirs ( Smith et al., 2000 ) et les couguars ( González et al., 2012 ), il n'est pas clair si cela se fait par déplacement ou par des interactions plus directes.

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Il y a eu une émergence de la recherche pour comprendre les effets des chiens ( Canis familiaris ) et des humains sur la faune (par exemple, Hansen, 2014 , Lescureux et Linnell, 2014 , Young et al., 2011 , Parsons et al., 2016 , Gehr et al. ., 2017 , Gaynor et al., 2018 ), qui s'est récemment étendu aux chiens de garde de bétail ( Drouilly et al., 2020 , Smith et al., 2020 , Whitehouse-Tedd et al., 2020 ). Des inquiétudes ont été récemment exprimées quant au fait que les LGD au sein d'une bande de moutons pourraient imposer de graves impacts négatifs sur la faune, mais cela est contesté ( Allen et al., 2019a ,Allen et coll., 2019b , Johnson et coll., 2019 ). Ce différend peut être motivé en partie par la disparité entre les LGD avec présence humaine et sans surveillance dans la mesure où lorsque les LGD sont fréquentés par des personnes, les impacts sur la faune sont minimisés par rapport aux LGD sans présence humaine ( Drouilly et al., 2020 ) . La suggestion étant qu'un maître-chien peut freiner une partie du comportement des chiens domestiques qui entraîne des conséquences négatives pour la faune. L'effet que les assemblages qui incluent le bétail et les personnes et les animaux domestiques qui les protègent ont sur la faune prédatrice est moins compris, et notre étude vise à combler cette lacune.

Cette étude se concentre sur la façon dont la transhumance affecte l'utilisation de l'espace localisé des carnivores endémiques et des ongulés indigènes dont les proies sont les carnivores endémiques. Nous avons utilisé la probabilité de détection comme mesure de l'utilisation de l'espace localisé, car l'espacement des pièges photographiques optimisé pour le domaine vital des bandes de moutons est trop proche pour assurer l'indépendance spatiale des animaux ayant de grands domaines vitaux ( MacKenzie et al., 2006 , van Bommel et Johnson , 2016 , Ramesh et al., 2017 ). La probabilité de détection peut servir de proxy pour l'utilisation de l'espace localisé dans la mesure où les espèces ne changent pas leur comportement lorsque des bandes de moutons sont présentes d'une manière qui les rend plus ou moins détectables par caméra ( van Bommel et Johnson, 2016 , Ramesh et al ., 2017). En d'autres termes, il n'y a aucune raison a priori de soupçonner que les espèces sauvages de cette étude seraient plus ou moins détectables par des pièges photographiques sans pilote lorsqu'une bande de moutons est présente. Pour tester l'effet d'une bande de moutons sur la probabilité de détection des carnivores et des ongulés nord-américains de taille moyenne à grande, nous avons déployé des caméras de piste dans les zones de pâturage du nord-ouest des États-Unis. Comme les moutons, les bergers et les LGD restent tous à proximité tout au long de la saison de pâturage, la bande de moutons est devenue l'unité d'analyse, mais nous supposons que les LGD sont le principal moyen de dissuasion pour les carnivores au sein de la bande de moutons. Nous émettons l'hypothèse que les LGD, par leur association avec des bergers et dans le cadre d'une bande de moutons, servent de concurrents intraguildes et déplacent temporairement les ours bruns, les loups, les ours noirs et les couguars dans le paysage. Nous prévoyons que l'effet est le même pour les herbivores et les mésoprédateurs, motivés principalement par des effets non consommateurs ou une sorte de paysage anthropocentrique de la peur. Les résultats de cette étude éclairent le débat en cours sur les impacts écologiques des LGD dans le cadre des écosystèmes transhumants.

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2 . Matériels et méthodes

2.1 . Zone d'étude

Nous avons collecté des données de mai à octobre de 2014 à 2016 dans des zones avec une suite de grands carnivores et herbivores chevauchant et adjacentes à des bandes de moutons en pâturage dans cinq États américains : Oregon, Washington, Montana, Idaho et Wyoming. Les sites d'étude sont détaillés dans Kinka et Young, 2018 , Kinka et Young, 2019 et comprennent des zones éloignées où le bétail est pâturé sur des terres publiques , ainsi que des terres privées clôturées et non clôturées ( Fig. 1 ).

Fig. 1
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Fig. 1

2.2 . Chiens et moutons gardiens d'élevage

L'unité d'intérêt pour l'analyse est la bande de moutons, qui se compose généralement d'environ 1 000 brebis adultes, avec 1 à 2 agneaux chacune et 2 à 8 LGD en tout temps ( Young et al., 2019 ) . Un berger, 1 à 2 chiens de berger et 0 à 2 chevaux sont également présents pendant la plupart des heures de clarté. La composition spécifique des bandes de moutons est dynamique, nous n'avons donc pas pu contrôler le nombre exact de LGD avec la bande, la race LGD ou la race ovine dans l'analyse. Les races LGD et ovines sont décrites dans Kinka et Young, 2018 , Kinka et Young, 2019 .

2.3 . Piégeage photographique

Pour mesurer l'utilisation de l'espace de la faune par rapport aux LGD et aux moutons, nous avons déployé des pièges photographiques pour collecter des données de présence/absence pour les mammifères de taille moyenne à grande avant, pendant et après qu'une bande de moutons a pâturé dans une zone donnée (Fig . 1 ). Des caméras Bushnell Trophy Cam HD déclenchées par le mouvement ont été installées le long des voies de pâturage ou autour des zones broutées de terres privées entre 615 et 2917 m d'altitude (la plupart entre 1200 et 1400 m). La vision nocturne était activée sur chaque caméra avec le flash infrarouge réglé sur faible. Nous avons espacé les pièges photographiques de 2 à 4 km en nous basant sur des observations de terrain que 4 km 2se rapproche approximativement de l'espace utilisé par une bande de moutons au pâturage au cours d'une période de 7 jours. Nous plaçons les caméras à une hauteur d'environ 90 à 100 cm au-dessus du sol, généralement le long d'un chemin ou d'une piste de gibier. Un maximum d'une photo par seconde a été capturé lorsqu'un mouvement a été détecté devant la caméra. Alors que des pièges photographiques étaient installés le long d'un transect se rapprochant approximativement de l'itinéraire prévu de la bande de moutons, la présence / l'absence de la bande de moutons dans une cellule de grille particulière était déterminée par les données de la caméra et variait donc selon le lieu et la date. Il n'y avait pas de durée prédéterminée et la durée de déploiement d'une caméra spécifique variait en fonction de l'emplacement.

2.4 . Données de localisation supplémentaires

Tous les LGD associés à la grille de caméras étaient équipés de colliers GPS embarqués (Telonics ou ATS), qui enregistraient les positions GPS des LGD toutes les 2,5 ou 5 h tout au long de la saison de pâturage . Trois à cinq moutons de chaque bande de moutons ont également été équipés de colliers GPS embarqués (i-gotU GT-600) pendant 3 à 6 semaines à la fois tout au long de la saison de pâturage. Si les éleveurspréféraient que nous ne mettions pas de collier à leurs moutons, nous avons demandé aux bergers de porter des appareils GPS portables et d'enregistrer les emplacements de la bande de moutons trois fois par jour. En raison d'une défaillance ou d'une perte de collier ou du déplacement occasionnel de LGD d'une bande à une autre, il y avait des lacunes dans les données de localisation pour certains LGD individuels à certains moments. Cependant, comme les LGD fonctionnent généralement comme une unité et sont toujours à proximité des moutons (voir Young et al., 2019pour une étude plus approfondie des interactions spatiales LGD-moutons), il n'y avait aucune raison de croire que ces lacunes dans les enregistrements individuels biaisaient les données pour l'ensemble de la bande de moutons. Les agences de la faune de l'État ont fourni des données de localisation pour 20 loups et 5 ours bruns à proximité de bandes de moutons dans le Montana, et pour 20 loups à proximité de bandes de moutons dans l'Idaho. En incorporant également les observations de loups et d'ours bruns et en triangulant l'emplacement des loups à collier VHF et des ours bruns, nous avons incorporé 6 emplacements supplémentaires d'ours bruns et 25 de loups.

2.5 . Préparation des données

Pour modéliser la probabilité de détection de plusieurs espèces en présence de bandes de moutons, nous avons d'abord créé des matrices d'occupation pour toutes les espèces d'intérêt sur la base des données recueillies à partir des caméras de piste. Nous avons défini les enquêtes comme une période de 7 jours au cours de laquelle une caméra a été déployée avec chaque espèce présente ou absente pendant la période d'enquête. Nous avons ensuite utilisé les informations des observations de loups et d'ours bruns, ainsi que les emplacements des LGD, des moutons, des loups et des ours bruns équipés de colliers GPS pour combler les lacunes dans les matrices d'occupation de ces espèces. Si l'emplacement d'un collier ou l'observation tombait dans un rayon de 1 km d'une caméra de piste lors de son déploiement, nous marquions l'espèce comme présente pour la période d'enquête de 7 jours au cours de laquelle l'emplacement a été enregistré (si l'espèce n'avait pas déjà été détectée par un piège photographique) pour créer des matrices d'occupation robustes. Nous avons combiné des données d'occupation robustes pour les LGD et les moutons afin de créer un historique de rencontre unique pour les bandes de moutons. Couguar, ours noir, coyote, renard roux, lynx roux, orignal, wapiti,le cerf (nous avons combiné les données sur le cerf mulet et le cerf de Virginie), et les matrices d'occupation du pronghorn étaient basées uniquement sur les données de la caméra. Dans les cas où les caméras ont été déployées à moins de 1 km l'une de l'autre pendant des périodes de piégeage qui se chevauchent, la caméra avec le déploiement le plus court a été exclue de l'analyse. Nous n'avons inclus que les sites d'étude du Montana dans les modèles d'occupation des ours bruns, car nous n'avons jamais détecté d'ours bruns en dehors du Montana et leur existence n'était pas connue dans d'autres parties de notre zone d'étude au moment de l'étude. De même, nous avons retiré les sites de terrain de l'Oregon et de Washington de l'ensemble de données sur le renard roux car nous ne les avons jamais détectés sur ces sites de terrain et leur existence dans les parties orientales de ces États n'était pas connue au moment de l'étude (Hoffmann et Sillero- Zubiri , 2016 ).

2.6 . analyses statistiques

Nous avons analysé les données sur l'ours brun, le loup, le couguar, l'ours noir, le coyote, le renard roux, le lynx roux, l'orignal, le wapiti, le chevreuil et le pronghorn à l'aide de modèles d'occupation monospécifiques et monosaison ( MacKenzie et al., 2006 ) . Préoccupés par un petit nombre de détections dans notre ensemble de données global pour les grands carnivores, nous avons également modélisé l'occupation des ours bruns, des loups, des couguars et des ours noirs combinés en une seule catégorie. Nous avons utilisé l'historique des rencontres de la bande de moutons comme covariable au niveau de l'enquête pour la probabilité de détection afin de tenir compte des bandes de moutons entrant et sortant d'une zone de piégeage ( Farris et al., 2015). Nous avons codé cette variable pour avoir trois niveaux (avant, pendant et après la présence de bandes de moutons) pour examiner les impacts relatifs de la présence de bandes de moutons sur la probabilité de détection de la faune à la fois pendant et immédiatement après que la bande se soit déplacée dans une zone, par rapport à la détection de base .probabilités avant l'arrivée du groupe. Nous avons défini la présence de bandes de moutons comme toute période de piège de 7 jours où des LGD ou des moutons ont été identifiés comme présents dans un rayon de 1 km d'un emplacement de caméra (via la caméra de suivi du collier GPS). Les conditions avant et après ont été déterminées post hoc, de sorte que toute période de piégeage de 7 jours avant l'identification des LGD ou des moutons a été classée comme « avant », et toute période de piégeage de 7 jours après la dernière détection de LGD ou de moutons dans la série a été classée. comme « après ». En tant que telles, les dates précises et la durée de l'une des trois conditions variaient pour chaque emplacement de caméra. Nous avons également inclus l'état et l'année comme prédicteurs possibles de l'occupation et de la probabilité de détection dans notre exercice de modélisation pour tenir compte des différences de densité d'espèces dans l'espace et dans le temps. Bien que nous ayons laissé la probabilité d'occupation varier selon l'année dans les modèles d'ours bruns,MacKenzie et al., 2006 , van Bommel et Johnson, 2016 , Ramesh et al., 2017 ).

Nous avons utilisé une approche de toutes les combinaisons pour la création et la sélection du modèle, compte tenu du petit nombre de variables considérées et de notre décision a priori de collecter des données sur ces variables et de les inclure. Nous avons classé nos modèles candidats à l'aide de l'AIC à partir de l'ensemble de modèles toutes combinaisons pour chaque espèce. Seuls les modèles avec une valeur delta AIC ≤ 2,00 ont été considérés comme des « meilleurs modèles » et rapportés. Dans le rapport et la discussion des résultats de l'ensemble de modèles supérieurs pour chaque espèce, nous nous sommes appuyés sur la signification calculée (alpha = 0,05) des paramètres individuels au sein de chaque modèle supérieur.

Tous les modèles ont été construits et analysés à l'aide du package RPresence V 2.13.6 ( MacKenzie et Hines, 2018 ) dans le programme RV 4.0.2 Patched ( R Core Team, 2020 ). Nous avons considéré que tous les modèles dont les estimations des paramètres n'étaient pas identiques à trois chiffres significatifs ou plus avaient convergé de manière inadéquate ( Hines et MacKenzie, 2019 ). Nous avons interprété les résultats de ces modèles avec scepticisme et notons ces occurrences dans nos résultats. Nous avons considéré qu'aucun modèle produisant un avertissement sur la légitimité des erreurs types estimées dans la matrice de variance-covariance n'avait suffisamment convergé et avons choisi de ne tenter aucune interprétation des résultats de ces modèles ( Hines et MacKenzie, 2019 ) . Nous avons également effectué la qualité de l'ajustementtests sur les modèles globaux de chaque espèce pour obtenir des valeurs c-hat estimées à l'aide de l'option "modfitboot" du package RPresence ( MacKenzie et Hines, 2018 ) en appliquant 10 000 simulations paramétriques bootstrap. Pour des rapports plus précis, nous avons choisi de ne pas utiliser la moyenne des modèles. Au lieu de cela, nous avons évalué tous les modèles avec une valeur delta AIC inférieure ou égale à 2,00 dans le contexte de l'ensemble.

3 . Résultats

Nous avons recueilli des photographies de 185 emplacements de caméras au cours de 992 relevés de pièges et détecté toutes les espèces d'intérêt ( tableau 1 ). Nos caméras ont également détecté des véhicules et d'autres activités humaines rarement. Les données GPS ont ajouté 239 détections uniques de LGD et 93 de moutons pour un total de 372 relevés supplémentaires où une bague (c.-à-d., LGD, mouton ou les deux) a été détectée à l'aide des données GPS. Les données GPS, la triangulation VHF et les observations en direct combinées ont ajouté trois détections supplémentaires pour les loups et une détection supplémentaire pour les ours bruns.

Tableau 1 . Nombre total d'enquêtes par pièges photographiques sur sept jours avec au moins une détection (Survey Detections), sites de piégeage par caméra avec au moins une détection (Site Detections), nombre total de sites de pièges pertinents (Sites) et estimations d'occupation brutes (Naïve Occupancy) par espèce sur la base des données des pièges photographiques et des colliers VHF et GPS recueillies dans le nord-ouest, aux États-Unis, de 2014 à 2016. Les relevés et les détections de sites pour les ours bruns et les loups comprennent les données recueillies à partir des colliers GPS et VHF, des observations et des pièges photographiques. Seuls les sites d'étude du Montana ont été pris en compte dans les modèles d'occupation pour les ours bruns, tandis que les sites de terrain de l'Oregon et de Washington n'ont pas été pris en compte dans les modèles d'occupation pour le renard roux. Nous n'avons pas tenté de modéliser l'occupation des mouflons d'Amérique car une seule détection a été enregistrée.

EspècesDétections d'enquêteDétections de sitesDes sitesOccupation naïve
Cerf4111301850,703
Coyote179851850,459
Wapiti190771850,416
Renard rouge52271370,197
Ours noir56361850,195
Vache domestique51241850,130
Ours brun116510,118
Lynx25131850,070
Pronghorn24131850,070
Loup17131850,070
Élan1581850,043
Puma741850,022
Mouflon d'Amérique111850,005

3.1 . Espèces affectées

Pour tous les grands carnivores combinés (c'est-à-dire les loups, les ours bruns, les ours noirs et les couguars), la présence et l'état de la bague étaient des prédicteurs significatifs de la probabilité de détection dans le modèle d'occupation le plus élevé, qui était le seul modèle de grands carnivores avec un delta AIC ≤ 2,00 ( Fig. 2 ). Au fil des années, les grands carnivores étaient environ deux fois moins susceptibles d'être détectés lorsqu'une bande était présente (cote = 0,46 ; IC à 95 % = 0,25 - 0,87 ; p = 0,02) ainsi qu'après que la bande ait quitté la zone (cote = 0,43 ; 95 % IC = 0,23 - 0,81 ; p < 0,01) par rapport à avant l'arrivée de l'anneau. L'état a également été inclus comme prédicteur de la probabilité de détection, indiquant que la probabilité de détection des grands carnivores variait considérablement entre certains états (voir Fig. 2). Cinq des 32 modèles de grands carnivores n'ont pas suffisamment convergé, mais aucun avec une valeur delta AIC ≤ 2,00 ou un poids de modèle supérieur à 0,06. Le bootstrap paramétrique a indiqué une surdispersion dans le modèle global des grands carnivores (c-hat = 3,36).

Figure 2
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Fig. 2 . Rapports de cotes pour la probabilité de détection ( p ) pour les modèles d'occupation les plus élevés (∆AIC ≤ 2,0) des espèces de grands prédateurs (ours bruns, loups, couguars et ours noirs). Les barres d'erreur représentent des intervalles de confiance à 95 % et la ligne pointillée signifie une probabilité de détection de 1:1. Les rapports de cotes statistiquement significatifs sont représentés avec un niveau de signification indiqué par des astérisques (*p < 0,05, **p < 0,01, ***p < 0,001).

Pour les ours noirs seuls, la présence de bagues était un prédicteur significatif de la probabilité de détection dans le modèle le mieux classé (p < 0,05, poids du modèle = 0,32), mais le terme n'était pas inclus dans le seul autre modèle avec un delta AIC ≤ 2,0 (∆AIC = 0,96, poids du modèle = 0,20 ; Fig. 3 ). Selon le modèle le mieux classé, les ours noirs étaient 0,46 fois moins susceptibles d'être détectés dans une zone après le départ d'une bande qu'avant son arrivée (IC à 95 % = 0,21 - 0,99, p < 0,05). Les ours noirs semblent également avoir été moins susceptibles d'être détectés lorsqu'une bague était présente, mais l'effet n'est pas significatif (cote = 0,47, IC à 95 % = 0,22 - 1,02, p = 0,06). L'état a également été inclus comme prédicteur dans les deux modèles supérieurs, indiquant que la probabilité de détection des ours noirs variait d'un état à l'autre (voir Fig. 3). Trois des 32 modèles d'ours noirs n'ont pas suffisamment convergé, mais aucun n'a une valeur delta AIC ≤ 2,00 ou un poids de modèle supérieur à 0,04. La qualité de l'ajustement pour le modèle mondial de l'ours noir se situait dans la plage normale (c-hat = 1,08).

Figure 3
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Fig. 3 . Rapports de cotes pour la probabilité de détection ( p ) pour les modèles d'occupation les plus élevés (∆AIC ≤ 2,0) d'ours noirs. Les barres d'erreur représentent des intervalles de confiance à 95 % et la ligne pointillée signifie une probabilité de détection de 1:1. Les rapports de cotes statistiquement significatifs sont représentés avec un niveau de signification indiqué par des astérisques (*p < 0,05, **p < 0,01, ***p < 0,001).

Pour les ours bruns, bien que le modèle le mieux classé soit le modèle nul (poids du modèle = 0,33), la présence de bagues était un prédicteur significatif de la probabilité de détection dans le deuxième modèle le mieux noté (p < 0,05, ∆AIC = 0,79, poids du modèle = 0,22). Le seul autre modèle d'ours brun avec des valeurs delta AIC ≤ 2,0 (poids du modèle = 0,16) n'incluait pas non plus la présence de bague ( Fig. 4). Selon le deuxième modèle le mieux classé, les ours bruns, comme les ours noirs, étaient beaucoup moins susceptibles d'être détectés dans une zone après le départ d'une bande (cote = 0,04, IC à 95 % = 0,00 - 0,80, p = 0,04). Tout comme les ours noirs, les ours bruns semblent avoir été moins susceptibles d'être détectés lorsqu'une bague était présente, mais l'effet n'était pas significatif (cote = 0,13, IC à 95 % = 0,01 - 1,67, p = 0,12). L'année a également été incluse comme prédicteur dans les deuxième et troisième modèles les mieux classés, mais n'a en aucun cas eu d'impact significatif sur la probabilité de détection des ours bruns. Deux des huit modèles d'ours bruns n'ont pas suffisamment convergé, mais aucun n'a une valeur delta AIC ≤ 2,00 ou un poids de modèle supérieur à 0,05. Le bootstrap paramétrique a indiqué une surdispersion dans le modèle global de l'ours brun (c-hat = 6,88).

Figure 4
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Fig. 4 . Rapports de cotes pour la probabilité de détection ( p ) pour les modèles d'occupation les plus élevés (∆AIC ≤ 2,0) d'ours bruns. Les barres d'erreur représentent des intervalles de confiance à 95 % et la ligne pointillée signifie une probabilité de détection de 1:1. Les rapports de cotes statistiquement significatifs sont représentés avec un niveau de signification indiqué par des astérisques (*p < 0,05, **p < 0,01, ***p < 0,001).

Pour les loups, la présence de la bague et l'année étaient des prédicteurs significatifs de la probabilité de détection dans le modèle d'occupation le plus élevé, qui était le seul modèle avec un delta AIC ≤ 2,00 (poids du modèle = 0,52) mais qui n'a convergé qu'à 0,87 chiffre significatif. Bien que probablement spécieux en raison d'une convergence inadéquate, ce modèle indiquait qu'au fil des ans, les loups étaient significativement moins susceptibles d'être détectés lorsqu'une bague était présente qu'avant l'arrivée de la bague (cote = 0,19 ; IC à 95 % = 0,04 - 0,91 ; p = 0,04 ). En incluant le modèle le mieux classé, un total de 12 des 32 modèles de loups n'ont pas réussi à converger de manière adéquate. La qualité de l'ajustement pour le modèle global du loup se situait dans la plage normale (c-hat = 0,55).

Pour les coyotes, la présence de la bague, l'état et l'année étaient tous des prédicteurs significatifs de la probabilité de détection dans le modèle d'occupation le plus élevé (poids du modèle = 0,43). Le seul autre modèle de coyote avec un delta AIC ≤ 2,00 (∆AIC = 1,64 ; poids du modèle = 0,19) incluait également la présence et l'état de la bande comme prédicteurs significatifs de la probabilité de détection ( Fig. 5 ). Compte tenu des résultats de ces deux modèles, les coyotes étaient plus de trois fois plus susceptibles d'être détectés lorsqu'une bague était présente qu'avant l'arrivée de la bague (cote > 3,00, p < 0,001, Fig. 5 ) . Même après qu'une bande ait quitté la zone, la probabilité de détection des coyotes était encore plus de deux fois plus probable qu'avant l'arrivée de la bande (cote > 2,00, p < 0,01, Fig. 5). L'état a été inclus comme prédicteur de la probabilité de détection dans les deux principaux modèles de coyotes, ce qui indique que la probabilité de détection des coyotes variait d'un état à l'autre (voir la figure 5 ). L'année a également été incluse comme prédicteur de la probabilité de détection, mais seulement dans le modèle le mieux classé et significative seulement pour les différences entre 2015 et 2016. La probabilité de détection des coyotes était significativement plus élevée en 2015 qu'en 2016 (cote = 2,07; IC à 95 % = 1,33 – 3,23 ; p < 0,01). Les 32 modèles de coyote ont convergé correctement ; cependant, le bootstrap paramétrique a indiqué une surdispersion dans le modèle global du coyote (c-hat = 7,16).

Figure 5
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Fig. 5 . Rapports de cotes pour la probabilité de détection ( p ) pour les modèles d'occupation les plus élevés (∆AIC ≤ 2,0) de coyotes. Les barres d'erreur représentent des intervalles de confiance à 95 % et la ligne pointillée signifie une probabilité de détection de 1:1. Les rapports de cotes statistiquement significatifs sont représentés avec un niveau de signification indiqué par des astérisques (*p < 0,05, **p < 0,01, ***p < 0,001).

Pour les cerfs , la présence de la bague, l'état et l'année étaient tous des prédicteurs significatifs de la probabilité de détection dans les trois modèles d'occupation les mieux classés (∆AIC ≤ 2,00) (poids cumulés des modèles = 0,75, Fig. 6 ) . Ces trois modèles ne variaient que dans la paramétrisation du terme de probabilité d'occupation (non rapporté). Les trois modèles indiquent que les cerfs étaient environ deux fois moins susceptibles d'être détectés lorsqu'une bague était présente qu'avant l'arrivée de la bague (p <0,01, Fig. 6 ). Cet effet a persisté même après que le groupe ait quitté la zone immédiate (p < 0,001, Fig. 6 ). La probabilité de détection des cerfs variait d'un État à l'autre, en particulier dans l'Idaho et l'État de Washington (voir Fig. 6). Les trois modèles indiquent que les cerfs étaient environ deux fois plus susceptibles d'être détectés en 2014 qu'ils ne l'étaient en 2016 (p < 0,05, Fig. 6 ). Aucune différence significative dans la probabilité de détection des cerfs n'a été identifiée entre 2015 et 2016. Le sixième des 32 modèles de cerfs (∆AIC = 3,35, poids = 0,06) n'a pas convergé vers trois chiffres significatifs ou plus. La qualité de l'ajustement pour le modèle global du cerf se situait dans la plage normale (c-hat = 0,97).

Figure 6
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Fig. 6 . Rapports de cotes pour la probabilité de détection ( p ) pour les modèles d'occupation les plus élevés (∆AIC ≤ 2,0) de cerfs (cerf de Virginie et cerf mulet combinés). Les barres d'erreur représentent des intervalles de confiance à 95 % et la ligne pointillée signifie une probabilité de détection de 1:1. Les rapports de cotes statistiquement significatifs sont représentés avec un niveau de signification indiqué par des astérisques (*p < 0,05, **p < 0,01, ***p < 0,001).

3.2 . Espèces non affectées

Pour les renards roux, trois des cinq modèles les mieux classés (∆AIC ≤ 2,00) incluaient la présence d'une bague comme prédicteur de la probabilité de détection, mais en aucun cas son effet n'était statistiquement significatif (p > 0,05). Les deux modèles les mieux classés (poids cumulé = 0,31) indiquent des probabilités de détection significativement plus élevées pour les renards roux en 2014 qu'en 2016 (p < 0,05), mais aucune différence significative n'a été trouvée entre 2015 et 2016, comme cela a été observé pour les cerfs. Les 32 modèles de renard roux ont convergé correctement et la qualité de l'ajustement du modèle global se situait dans la plage normale (c-hat = 1,04).

Pour le wapiti, les deux modèles les mieux classés (∆AIC ≤ 2,0) n'incluaient pas la présence de bagues comme prédicteur de la probabilité de détection. Les deux indiquent que les wapitis étaient significativement plus susceptibles d'être détectés en 2015 qu'en 2016 (p < 0,001), comme cela a été observé pour les coyotes, et que la probabilité de détection variait selon l'État. Les 32 modèles d'élans ont convergé correctement, bien qu'il y ait eu des signes de surdispersion dans le modèle global (c-hat = 1,42).

3.3 . Espèces avec des résultats non concluants

    John Mac Kay

Pour les cougars, le modèle le mieux classé était le modèle nul, et les deuxième et troisième modèles les mieux classés n'ont pas réussi à converger vers trois chiffres significatifs ou plus. Dans aucun des quatre modèles les mieux classés pour les cougars (∆AIC ≤ 2,00), la présence d'un anneau n'a été incluse comme prédicteur. La plupart des modèles de cougar n'ont pas réussi à converger de manière adéquate et le modèle global a indiqué un ensemble de données sous-dispersé (c-hat = 0,002).

   Pixabay

Pour les lynx roux, il y avait huit modèles avec des valeurs delta AIC ≤ 2,00 et les cinq modèles les mieux classés n'ont pas tous réussi à converger de manière adéquate vers trois chiffres significatifs ou plus ou à estimer correctement les valeurs d'erreur standard. Quatre des huit meilleurs modèles incluaient la présence d'une bande comme prédicteur de la probabilité de détection, mais en aucun cas elle ne s'est avérée statistiquement significative.

  

L'orignal et l'antilope d'Amérique incluaient des modèles qui n'ont pas réussi à converger parmi les modèles les mieux classés (∆AIC ≤ 2,0), bien qu'aucun des ensembles de modèles d'espèces n'inclue la présence de bagues comme prédicteur de la probabilité de détection parmi ses modèles les mieux classés (∆AIC ≤ 2,0) . Une seule photographie de mouflon d'Amérique a été capturée dans l'ensemble de données, nous n'avons donc pas tenté de modéliser son occupation.

4 . Discussion

Nos résultats décrivent comment les troupeaux de moutons défendus se déplaçant à travers un paysage affectent l'utilisation de l'espace d'un certain nombre de mammifères endémiques de grande et moyenne taille. Nous avons constaté que les bandes de moutons dans le nord-ouest des États-Unis peuvent provoquer un effet de non-consommation chez les grands carnivores, présenté sous forme de déplacement. La présence d'une bande de moutons était associée à une réduction de moitié environ de la probabilité de détection des grands carnivores ( Fig. 2), à la fois pendant et après la présence d'une bande de moutons. Ce résultat soutient notre théorie selon laquelle les moutons domestiques dans une bande de moutons sont une proie défendue et que les bandes de moutons (présumées en fonction des LGD), à leur tour, servent de concurrents intraguildes aux grands carnivores. L'évitement de la bande de moutons par les grands carnivores suggère que les bandes de moutons constituent un concurrent dominant sur le paysage. La manière dont cet effet sur le comportement des grands carnivores est lié à la prévention réelle des pertes nécessitera une étude plus approfondie (mais voir Kinka et Young, 2019 ), mais ces résultats peuvent mettre en évidence un effet comportemental sur les grands carnivores qui contribue à comprendre les impacts écologiques des LGD et leur succès en tant que outil de gestion non létale ( Andelt et Hopper, 2000 , Gehring et al., 2021 ).

Bien que nos résultats fournissent des preuves que les grands carnivores en tant que groupe sont moins susceptibles d'utiliser de petites parcelles d'habitat occupées par des bandes de moutons, l'effet est moins clair au niveau de l'espèce. Pour les ours noirs, les ours bruns et les loups, il existe au moins certaines preuves suggérant que l'effet d'une bande de moutons sur l'utilisation de l'espace par les grands carnivores est également évident au niveau de l'espèce. 


Les données sur les loups montrent un schéma clair d'évitement vers une bande de moutons, mais l'échec du modèle supérieur à converger de manière adéquate vers un nombre suffisant de chiffres significatifs remet en question la validité de cette découverte spécifique à l'espèce. Pour les ours bruns, nous manquions probablement de données suffisantes pour observer un effet clair. Cependant pour les ours noirs, nous avons pu documenter plus de 50 détections tout au long de notre étude ; assez pour être assez confiant dans les résultats de notre modèle/cousin ursidé . Les ours sont omnivores; ainsi, l'effet de déplacement d'une bande de moutons, en particulier après que la bande a quitté une zone, pourrait être motivé à la fois par les effets non consommateurs des LGD et des humains, ainsi que par la concurrence des ressources avec les moutons ( Jorgensen, 1983 ) . Avec l'expansion des populations d'ours bruns dans le nord des montagnes Rocheuses ( Mace et Carney, 2012 ), des échantillons de plus grande taille pourraient être atteints à l'avenir. Cependant, les couguars ont montré des résultats non concluants sans changement dans la probabilité de détection en raison de la présence de bagues de moutons. Notre petit échantillon de détections de couguars peut avoir limité notre capacité à modéliser ou à détecter correctement un effet des bandes de moutons. Les couguars, étant un prédateur embusqué , sont probablement moins visibles que les canidéset les ursidés, et une méthodologie de détection plus rigoureuse aurait pu être nécessaire pour atteindre une grande taille d'échantillon pour une espèce aussi cryptique.

Contrairement à notre hypothèse de départ, les coyotes étaient plus détectables lorsqu'une bande de moutons était présente. Pour les coyotes - les principaux prédateurs des moutons domestiques ( US Department of Agriculture, 2015 ) - il se peut que la force d'attraction d'une espèce de proie vulnérable comme les moutons domestiques ait dépassé tout effet de déplacement des LGD ou des bergers. Cependant, les coyotes ont également des domaines vitaux plus petits ( Lindstedt et al., 1986), et contrairement aux loups, ils peuvent ne pas être en mesure de se déplacer vers une autre partie de leur territoire lorsqu'une bande de moutons arrive. Par la suite, les coyotes peuvent avoir moins d'options de réponse que les grands carnivores, essayant plutôt de profiter de l'abondante ressource alimentaire lorsque les moutons sont devenus disponibles. De plus, l'évitement des bandes de moutons par les grands carnivores, en particulier les loups, peut également induire une libération de mésoprédateurs temporels pour les coyotes ( Prugh et al., 2021 , Sivy et al., 2017 , Haswell et al., 2018), les incitant davantage à tenter de capitaliser sur les ressources alimentaires présentées par une bande de moutons. Un mésoprédateur, comme le coyote, peut percevoir les humains comme moins dangereux que les prédateurs au sommet, comme les loups, et donc changer de comportement lorsque des bandes de moutons étaient présentes en raison de l'absence locale de loups malgré la présence supplémentaire d'humains ( Shores et al., 2019 ) . Bien que nous n'ayons pas cherché à étudier une éventuelle libération de mésoprédateurs imposée par les bandes de moutons, ces résultats soulignent comment de nouveaux scénarios anthropiques peuvent faciliter la libération de mésoprédateurs et la nécessité de travaux futurs axés sur ce cadre écologique (par exemple, Shores et al., 2019 ) .


Les renards roux et les lynx roux sont des prédateurs moins courants des moutons domestiques ( US Department of Agriculture, 2015 ) mais il a déjà été démontré qu'ils évitent les LGD ( Bromen et al., 2019 , van Bommel et Johnson, 2016). La présence d'une bande de moutons qui comprenait des LGD dans notre système d'étude n'a eu aucun effet sur les renards roux et les résultats pour les lynx roux n'étaient pas concluants. Ces différences peuvent être dues à l'abondance de grands carnivores dans notre système par rapport à d'autres systèmes d'étude. Autrement dit, par rapport à des endroits comme l'Australie et le Texas, où les mésporédateurs n'ont pas à adapter leur comportement pour éviter les conflits avec les grands carnivores, dans tout le nord-ouest des États-Unis, une multitude d'espèces de grands carnivores imposent des effets non consommateurs aux mésporédateurs. Pour les renards roux du nord-ouest des États-Unis, les LGD peuvent servir de substitut à d'autres grands carnivores endémiques avec lesquels les renards se sont adaptés pour coexister d'autres manières.

Semblable au groupe des grands carnivores, les cerfs évitaient les zones occupées par une bande de moutons. Cet effet a persisté même après qu'une bande de moutons ait quitté la région. Tout comme la façon dont la détectabilité réduite des ours après qu'une bande de moutons a pâturé une zone peut être motivée par la concurrence pour les ressources alimentaires des moutons ( Jorgensen, 1983 ), la même chose peut entraîner le déplacement des cerfs. 

Cependant, l'absence de tout effet significatif de la bande de moutons sur les wapitis est une raison de soupçonner que les humains et les LGD peuvent également affecter l'utilisation de l'espace par les cerfs. Le wapiti est peut-être un concurrent plus dominant des moutons que le cerf de Virginie ou le cerf mulet , mais l'impact bien documenté de la prédation des LGD sur les brouteurs indigènes ( Drouilly et al., 2020 , Smith et al., 2020 , Whitehouse-Tedd et al., 2020) et la découverte que les wapitis sont plus sensibles aux humains que les prédateurs potentiels ( Proffitt et al., 2009 ), se combinent pour suggérer que ce déplacement des cerfs peut être exacerbé par le fait que les cerfs perçoivent les LGD comme des prédateurs potentiels. Les cerfs peuvent réagir à la présence d'éleveurs avec des LGD, en plus de la concurrence des ressources par les moutons domestiques. En effet, la présence de LGD et de bergers dans une bande de moutons ajoute une couche de complication à la cause sous-jacente de tout effet de déplacement, mais les études de la concurrence du bétail sur les ongulés sauvages ont tendance à montrer plus d'impacts négatifs sur le cerf mulet et le cerf de Virginie que sur le wapiti ( Schieltz et Rubenstein, 2016 ). Parce que les cerfs et les wapitis sont chassés par les humains et que des études antérieures suggèrent qu'ils montrent une réponse spatiale aux chasseurs (p.Brown et al., 2020 , Proffitt et al., 2009 ), il est possible que les cerfs réagissent à la présence de LGD ou de LGD avec des bergers plutôt qu'à la présence de moutons dans ces assemblages. Pour la compétition et la prédation, le wapiti devrait être supposé être plus robuste que le cerf en raison de sa taille et de son comportement de troupeau, mais le manque de données nous a empêchés d'identifier des preuves corroborantes pour d'autres ongulés, tels que l'orignal, le mouflon d'Amérique ou le pronghorn.

En plus de la présence de bandes de moutons, nous avons modélisé un effet potentiel de l'année et de l'état sur la probabilité de détection pour toutes les espèces (sauf l'état pour les ours bruns). L'année était un prédicteur significatif dans les meilleurs modèles pour la détectabilité du coyote, du renard roux, du wapiti et du cerf. Les coyotes et les wapitis ont montré une augmentation similaire de la détectabilité en 2015, tandis que les renards roux et les cerfs ont plutôt montré leur détectabilité la plus élevée en 2014. Il y avait également des différences significatives de détectabilité pour les grands carnivores en tant que groupe, les ours noirs, les coyotes, les wapitis et les cerfs par état. . Compte tenu de la très grande échelle de notre étude, l'inclusion de l'état et de l'année visait uniquement à saisir la variance incontrôlable des facteurs écologiques et des régimes de gestion entre les régions d'étude et dans le temps. Des différences significatives dans la détectabilité de certaines espèces dans un état ou une année donnés étaient vraisemblablement dues à des fluctuations des conditions écologiques, comme la productivité primaire et l'abondance des proies, ou à des mesures de gestion et des quotas de chasse différents d'un État à l'autre. Cependant, nous n'avons pas entrepris d'étudier explicitement les variations de base de la détectabilité des espèces de mammifères dans le nord-ouest des États-Unis. . Notre protocole de piégeage par caméra a été bien établi et renforcé sur tous les sites tout au long de chaque saison sur le terrain, il est donc peu probable que la variation du placement spécifique par différents membres du personnel de l'étude explique les différences annuelles ou régionales. 

Les grands carnivores en tant que groupe, les ours bruns, les ours noirs et les cerfs ont tous montré au moins quelques signes d'évitement continu des zones broutées par une bande de moutons, parfois pendant plusieurs semaines, après le départ de la bande de moutons. Les coyotes ont également montré une réponse persistante à la présence de bandes de moutons, même après le départ d'une bande, mais contrairement aux autres espèces mentionnées, la détectabilité des coyotes est restée supérieure à la valeur de référence après le départ des moutons. Pour les coyotes, la conclusion logique pour une détectabilité accrue pendant et après l'occupation d'une bande de moutons est la tentation de capitaliser sur une grande impulsiondes ressources alimentaires potentielles, en particulier dans des conditions de libération de mésoprédateurs. Bien que nous ne soyons pas en mesure d'estimer la durée de cet effet - notre méthodologie ne nous a pas permis d'examiner le taux de dégradation de l'effet de l'occupation des bandes de moutons sur l'utilisation de l'espace par la faune - ce n'est pas nécessairement préoccupant. Les coyotes devraient éventuellement se redistribuer, vraisemblablement vers quelque chose de similaire à la ligne de base. Potentiellement plus inquiétant est l'évitement potentiel à long terme par les grands carnivores en tant que groupe, les ours bruns, les ours noirs et les cerfs. Couplé à d'autres preuves des impacts écologiques négatifs des LGD ( Drouilly et al., 2020 , Smith et al., 2020 , Whitehouse-Tedd et al., 2020), toute preuve de déplacement à long terme de la faune par les LGD aurait des implications sur l'éthique et la durabilité de l'utilisation des LGD, quelle que soit leur efficacité à atténuer de manière non létale la déprédation du bétail. En revanche, le déplacement temporel peut être considéré comme un coût acceptable par rapport au bénéfice de la réduction de la déprédation du bétail et de la réduction subséquente de la demande d'élimination mortelle des espèces carnivores. En effet, nos résultats étayent la littérature scientifique selon laquelle les LGD profitent à la conservation des carnivores ( Whitehouse-Tedd et al., 2020). Considérant que pour que les LGD réussissent à réduire les déprédations du bétail, ils doivent soit déplacer passivement les carnivores lorsque le bétail est présent, soit chasser physiquement, combattre et potentiellement tuer les prédateurs attaquants, le déplacement peut être le mécanisme préférable du point de vue de la réduction des conflits et de la conservation.

Il est possible que la diminution des taux de détection résulte de la modification des modèles d'utilisation de l'espace à petite échelle des mammifères terrestres que nous avons analysés. Par exemple, si les grands carnivores tuaient du bétail et étaient donc moins actifs en raison du temps passé à se nourrir ou à fouiller, ils auraient peut-être été moins susceptibles d'être détectés par nos pièges photographiques. Bien que des données de mouvement à échelle précise soient nécessaires pour évaluer cette hypothèse alternative, nous pensons qu'elle est hautement improbable car les LGD empêchent les moutons d'être tués par les carnivores ( Andelt, 1992 , Andelt et Hopper, 2000 , Kinka et Young, 2019 ), donc toute diminution des déplacements des carnivores pendant la présence d'une bande de moutons, en fonction du comportement alimentaire au niveau d'une carcassesite, serait atténuée si des LGD étaient présents pour réduire le nombre total de déprédations. Même ainsi, nos résultats ne peuvent pas offrir de conclusions définitives ici, car nous n'avons pas mesuré la durée du déplacement ou le déplacement à petite échelle des carnivores. Ainsi, nous soulignons l'utilité d'enquêtes plus délibérées sur les effets potentiels à long terme des LGD sur l'utilisation de l'espace par la faune.

La quasi-omniprésence des bergers, des chiens de berger et des LGD parmi les moutons au pâturage en Amérique du Nord rend leurs contributions uniques à la défense.  Miller et Schmitz (2019) ont créé un cadre prédictif sur les conflits entre le bétail et les carnivores qui considérait le bétail et les humains comme des composants distincts, car ils peuvent affecter différemment les systèmes multispécifiques. Le rôle des humains dans la détermination du comportement des carnivores a été un sujet d'étude récent ( Dorresteijn et al., 2015 ), certains suggérant que les humains pourraient imposer un paysage de peur aux carnivores ( Lodberg-Holm et al., 2019 , Støen et al. , 2015 , Suraci et al., 2019 ) et servent de super prédateur ( Smith et al., 2017 ,Moll et al., 2018 ) avec des effets réverbérants dans tout l'écosystème ( Wilson et al., 2020 ). En définitive, nos données ne nous permettent pas de démêler les effets singuliers des humains, des chiens de berger et des LGD, mais la transhumance est un système qui intègre toutes ces composantes dans le paysage écologique. Il convient de mentionner que les LGD étaient plus nombreux que les gens dans chacune de nos bandes de moutons surveillées et que les LGD étaient actifs le jour et la nuit, tandis que les bergers et les chiens de berger n'étaient actifs que le jour. De plus, l'utilisation d'humains seuls, généralement appelés range riders, ne semble pas avoir d'impact significatif sur l'utilisation de l'espace par les loups ( Parks et Messmer, 2016), suggérant de manière cumulative que la présence de LGD a entraîné les réponses de la faune que nous avons observées dans cette étude. Alors que des recherches supplémentaires seront nécessaires pour identifier les contributions uniques des humains et des LGD sur le comportement des carnivores et l'utilisation de l'espace, notre étude offre un aperçu important du rôle écologique des bandes de moutons et des mécanismes de non-consommation qui empêchent la déprédation des moutons par les carnivores endémiques pendant la transhumance. pâturage.

Remerciements

Tous les soins, l'utilisation et la manipulation des animaux dans cette étude ont été approuvés par le comité institutionnel de protection et d'utilisation des animaux du USDA-National Wildlife Research Center (QA-2062). Merci aux techniciens de terrain P. Schirf, R. Kuhnau, J. Munoz, C. Morrison, A. Potash, A. Pozulp, K. Olufs et K. Beattie. R. Jensen, J. Batty, E. Kittle et D. Reed ont trié les photos des pièges photographiques. Merci également à Montana Fish, Wildlife, and Parks et Idaho Fish and Game pour le partage de données GPS sur les loups et les ours bruns. Nos plus sincères remerciements aux nombreux biologistes de la faune et gestionnaires des terres des États et du gouvernement fédéral, ainsi qu'aux éleveurs, aux bergers et à leurs familles pour leur participation. Cette étude a été financée par l'USDA-National Wildlife Research Center et l'Utah State University. Toute utilisation de noms commerciaux, d'entreprises ou de produits est uniquement à des fins descriptives et n'implique pas l'approbation du gouvernement américain.

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rw10/23
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