Quantification de la réponse autonome aux facteurs de stress -
Une façon d'élargir la définition du « stress » chez les animaux
On reconnaît de plus en plus que les mesures du « stress » sont problématiques. En écologie physiologique et en physiologie écologique des vertébrés, les chercheurs se sont presque exclusivement appuyés sur les glucocorticoïdes (GC) pour évaluer l'impact des facteurs de stress sur les animaux ( Romero et al. 2015 ; MacDougall-Shackleton et al. 2019 ). Par exemple, dans un examen de la façon de mesurer le « stress » chez la faune à l'aide de mesures de GC, Sheriff et al. (2011)a déclaré que «Mesurer les niveaux de GC n'équivaut pas à mesurer le « stress », mais ils sont un élément essentiel de la réponse au stress et, lorsqu'ils sont pris avec d'autres indices de stress (par exemple, les mesures de la fonction immunitaire, du métabolisme, de l'équilibre azoté), ils offrent un aperçu considérable de la façon dont les animaux perçoivent et s'adaptent à leur environnement. La mesure des GC est néanmoins utile car ils semblent jouer un rôle majeur dans la facilitation de la résilience des organismes face aux défis environnementaux (Sapolsky et al. 2000 ; Vitousek et al. 2018). Cependant, mesurer uniquement les GC est problématique en raison de sa simplicité car la réponse au stress est multiforme et composée de réponses autonomes, neuroendocrines et comportementales. En fait, les GC ne sont pas nécessairement symptomatiques du stress et ne prédisent pas de manière fiable la condition physique individuelle des animaux dans la nature (Breuner 2008 ; Bonier et al. 2009 ; Crespi et al. 2013 ; Dantzer et al. 2016 ).
À part modifier notre terminologie et notre verbiage afin que nous fassions plus attention à ne pas assimiler « une augmentation des GC » à « une augmentation des niveaux de stress », où allons-nous à partir de là ? Une solution consiste à rendre nos mesures du « stress » plus multiformes qu'elles ne l'ont été par le passé. Fait intéressant, cela ressemble à ce que Seyle (1936, 1943, 1956) a décrit lorsqu'il a qualifié la réponse au stress de «syndrome d'adaptation général» ou de «réaction d'alarme générale». Seyle a mesuré non seulement une caractéristique de la réponse au stress, mais le « syndrome » qui était composé de multiples réponses physiologiques et de paramètres indiquant une exposition à des stimuli nocifs, qui peuvent être synonymes d'un état pathologique. La suggestion d'étendre la façon dont nous quantifions la réponse au stress a été réclamée récemment. Par exemple, Breuner et al. (2013)ont souligné le besoin d'autres paramètres pour quantifier l'exposition au stress chronique, tels que les niveaux de glucose ou d'acides gras libres ou la production de protéines de choc thermique. Dickens et Romero (2013) ont souligné qu'il n'y a pas une seule variable physiologique que l'on pourrait utiliser pour caractériser les individus comme étant «sous stress chronique». Des études récentes (par exemple, Romero et al. 2009 ) ont également tenté de quantifier la multitude d'effets des facteurs de stress sur le comportement, l'axe hypothalamo-hypophyso-surrénalien et le système sympathique-surrénal-médullaire.
Ceux d'entre nous qui étudions les animaux libres ont été historiquement limités par l'environnement de terrain dans la mesure où les ensembles d'outils simultanés sont difficiles à mettre en œuvre.
Ainsi, le recours aux GC comme mesure accessible et immédiate du stress est devenu important, bien qu'imparfait. La miniaturisation de la technologie des capteurs biologiques ("bio-capteurs" ou "bio-enregistreurs") offre une opportunité de réévaluer les mesures de stress et de développer de nouvelles approches - potentiellement d'origine animale - qui peuvent être associées aux vastes travaux sur les mesures des GC dans animaux en liberté. L'une de ces voies d'investigation se concentre sur l'axe cerveau-cœur car ils sont connectés de manière bidirectionnelle au système sympathique-surrénal-médullaire. Ici, l'activité électrique du système nerveux central (SNC) module le tonus catécholaminergique sur le cœur,Fig. 1 ). Ce lien entre le cerveau et le reste du corps est potentiellement important vis-à-vis du stress. Notre objectif est de décrire les mécanismes physiologiques impliqués dans la réponse sympathique au stress, leur importance dans l'écologie physiologique animale et la physiologie écologique, et de présenter des approches modernes pour recueillir ces données chez les animaux vivant en liberté. Ce faisant, nous espérons présenter une comparaison équilibrée, et peut-être, une intégration de la dynamique cardiaque avec les GC en tant que biomarqueurs du stress et prédicteurs de la condition physique chez les animaux vivant en liberté.
La réponse autonome au stress
Smithsonian Magazine
La caricature commune de la réponse immédiate à l'adversité ou aux défis environnementaux ("combat ou fuite") s'accompagne d'une cascade de changements physiologiques. Chez les mammifères, le système limbique est hautement conservé et sert de substrat neural pour les peurs et les émotions ( Jänig 1985 ), contrôlant les systèmes de sortie sympathiques pour éventuellement activer le muscle cardiaque et les glandes surrénales ( Jansen et al. 1995 ; Porges 1995 ; Chapleau et Abboud 2001 ). C'est ainsi et pourquoi les GC restent une mesure de substitution valable pour le stress, et bien que l'effet des GC sur le corps soit relativement lent, ils jouent un rôle important dans la réponse et l'adaptation en régulant la production de glucose et en supprimant temporairement le système immunitaire (Padgett et Glaser 2003 ). La réponse au stress autonome n'est pas seulement montée pendant la détresse, mais aussi les états pathologiques qui défient l'homéostasie au-delà d'une plage typique pour l'espèce.
Les effets autonomes immédiats sont médiés par les catécholamines, à savoir l'épinéphrine et la noradrénaline, qui agonisent les récepteurs ß sur le cœur, améliorant la contractilité tout en augmentant la fréquence cardiaque ( Lacombe et Jones 1990 ; Cyr et Romero 2009 ). Les ß-bloquants entrent en compétition avec les catécholamines endogènes pour réduire la FC ( Amer 1977 ), ce qui est associé à des résultats cliniques positifs ( Arnold et al. 2008) suggérant que la HR, plutôt que la présence de catécholamines, est délétère. Pendant ce temps, la voie parasympathique (c'est-à-dire « se reposer et digérer ») est inhibée, c'est pourquoi la réponse au stress est dite « à dominante sympathique ». Des modifications immédiates de la fréquence cardiaque se produisent également pendant la respiration, car la fréquence cardiaque s'accélère pendant l'inhalation en raison de l'inhibition de l'écoulement vagal, qui est restauré via la libération d'acétylcholine après l'expiration ( Eckberg et Eckberg 1982 ).
L'activation prolongée du système sympathique peut être due à une dérégulation émotionnelle et neurale, à une incertitude environnementale, à des menaces constantes, à des stimuli nocifs persistants ou à une respiration irrégulière, et devrait finalement être préjudiciable et inadaptée. Par exemple, l'un des meilleurs facteurs de risque cardiaque chez l'homme reste une fréquence cardiaque élevée (> 90 battements par minute) en raison d'une suractivation sympathique ( Curtis et O'Keefe 2002 ; Zhang et al. 2016 ) et des implications négatives similaires d'un des HR élevées ont été trouvées chez d'autres animaux ( Umana et al. 2003 ).
Comment le stress affecte les RH
La HR a une importance historique en tant que l'une des meilleures mesures pour évaluer l'état de santé et le comportement des taxons ( Levine 1997 ). La FC est souvent utilisée pour caractériser la réponse autonome au stress car elle peut refléter l'équilibre entre les systèmes sympathique et parasympathique qui élèvent et dépriment la FC, respectivement. L'influence autonome sur la FC a été directement testée en co-administrant un ß-bloquant (propranolol) et un anticholinergique (atropine), exposant ainsi la FC spontanée générée intrinsèquement par le nœud sino-auriculaire ( Jose et Collison 1970 ) . De manière quelque peu surprenante, le cœur bat plus vite lorsque les entrées autonomes sont bloquées de cette manière, ce qui suggère que la branche parasympathique, qui déprime la fréquence cardiaque via le nerf vague, est normalement dominante (Levy et Zieske 1969 ; Uijtdehaage et Thayer 2000 ). Contrairement à l'activation sympathique, ces découvertes ont conduit les chercheurs à se concentrer alternativement sur le «ton» vagal comme indicateur de santé ( Levy et Schwartz 1994 ).
Chez les humains, les oiseaux vivant en liberté et les mammifères, la HR répond aux facteurs de stress aigus (par exemple, un stimulus immédiat, nouveau ou imprévisible) d'une manière très similaire, bien que les comparaisons directes soient difficiles et nécessitent souvent la captivité. Chez les oiseaux sauvages, les perturbations anthropiques telles que l'exposition aux humains peuvent augmenter la FC ( Viblanc et al. 2012 a, 2015 ) tout comme l'exposition aux interactions agonistiques entre voisins ( Viblanc et al. 2012b ). Les ours noirs ( Ursus americanus ) ont une augmentation significative de la fréquence cardiaque associée à la menace perçue des traversées de routes ( Ditmer et al. 2018 ). Des élévations similaires de la fréquence cardiaque sont observées chez les oiseaux et les mammifères en captivité où des stimuli de contention ou nocifs sont présentés ( Nephew et al. 2003; Ellen et al. 2014 ). La réaction de sursaut est également associée à une élévation immédiate de la FC suite à la perturbation ( Young et Leaton 1994 ; Johnson et Mayers 2001 ; Nephew et Romero 2003 ; Laferton et al. 2018 ).
L'impact du stress chronique sur les RH est moins clair. Par exemple, 4 semaines d'exposition à un paradigme de stress chronique provoquent des élévations soutenues de la fréquence cardiaque de base chez des rats de laboratoire ( Grippo et al. 2003 ). Chez les femelles campagnols des prairies ( Microtus ochrogaster ), l'isolement social est un type de facteur de stress chronique et les campagnols subissant 4 semaines d'isolement social ont présenté des augmentations substantielles de la fréquence cardiaque au repos ( Grippo et al. 2007 ; Grippo et Johnson 2009 ). Le stress imposé par la capture élève la FC pendant les 30 premières heures mais continue d'affecter la réaction de sursaut associée à la FC pendant plus de 10 jours, suggérant une réactivité émoussée ( Dickens et Romero 2009 ; Fischer et Romero 2016). Fait intéressant, dans une étude distincte qui utilisait un paradigme de stress chronique qui exposait les sujets à quatre types de stress différents pendant 30 min toutes les 1,5 à 2 h, l'augmentation diurne de la fréquence cardiaque pendant 15 à 16 jours d'exposition à ce paradigme de stress chronique a été rencontrée. une diminution nocturne durant cette même période ( Cyr et al. 2009 ). Cependant, cet effet de contrepoids à un facteur de stress chronique (blessure) a été aboli lorsque les oiseaux muaient (Durant et al. 2016), ce qui en soi peut être une étape stressante du cycle de vie des oiseaux car il est souvent associé à des GC élevés.
Bien que la fréquence cardiaque puisse être une mesure utile pour caractériser la réponse autonome au stress et que certaines études sur des animaux en captivité (décrites ci-dessus) illustrent que l'exposition à des facteurs de stress chroniques peut élever la fréquence cardiaque au repos, il existe certaines mises en garde méthodologiques associées à la mesure de la fréquence cardiaque qui sont illustrées par des études dans humains. Par exemple, le rythme cardiaque est toujours l'un des premiers signes vitaux examinés par un médecin, mais comme on s'y attend avec d'autres espèces, il n'est souvent pas interprété sans plus de contexte (par exemple, le patient a-t-il bu une tasse de café dans la salle d'attente ? ). Même alors, la qualité pronostique de la RH elle-même est ténue en médecine clinique. Chez l'homme, un écart type typique de la fréquence cardiaque peut aller jusqu'à 10 battements par minute, ce qui n'est pas lui-même significativement différent de certaines conditions pathologiques ( Albanese et al. 2016). De plus, une FC élevée chez l'homme peut également refléter un comportement sain (par exemple, l'exercice physique) et les associations de FC avec des problèmes de santé chroniques comme la dépression sont mitigées, montrant parfois une FC au repos plus élevée ( Krittayaphong et al. 1997 ) et parfois plus faible ( Hu et al. 2016 ). Les conditions psychophysiques coexistantes ( Thayer et al. 2010 ; Licht et al. 2011 ) et les conditions socio-émotionnelles ( Watkins et al. 1998 ) ne rencontrent pas les mêmes réponses physiologiques que les facteurs de stress physiques chez les humains, et il peut y avoir des mécanismes d'adaptation uniques chez les humains. primates ( Cameron et Schoenfeld 2018). Le problème avec l'utilisation des RH comme une fenêtre sur l'état de stress d'un animal est donc qu'il est difficile d'un point de vue taxonomique, environnemental, circadien et d'histoire de vie, car ce sont tous des facteurs qui affectent les RH et les caractéristiques associées aux RH ( Viblanc et al. 2015 ). Par conséquent, une mesure cardiaque qui fournit plus de résolution dans la physiologie sous-jacente est nécessaire et peut être trouvée dans la HRV.
HRV comme meilleur indicateur de l'état de stress
En 1965, il a été découvert que l'intervalle inter-battements (IBI) du cœur était un prédicteur plus précoce de la détresse fœtale que la fréquence cardiaque elle-même ( Hon et Lee 1963 ). Se chevauchant avec l'augmentation de la puissance de calcul accessible, les mesures statistiques de la VRC ont rapidement été mises au point ( Akselrod et al. 1981 ). À la fin des années 1980, le HRV a acquis une pertinence clinique en tant que détecteur de neuropathie autonome chez les patients diabétiques ( Ewing et al. 1985 ) et en tant que puissant prédicteur de la mortalité suite à un infarctus aigu du myocarde ( Wolf et al. 1978 ; Kleiger et al. 1987 ; Malik et al. 1989 ; Bigger et al. 1992). Depuis lors, de nombreuses recherches ont montré que la VRC est une mesure précise de l'activité de la réponse autonome au stress ( Thayer et al. 2012 ) et peut signifier un état de vigilance accrue ( Thayer et Lane 2000 ). Une réduction de la VRC (c'est-à-dire un rythme cardiaque plus régulier) est le résultat d'un retrait vagal et d'une activation sympathique ( Schiweck et al. 2019 ) caractéristiques de l'exposition à des facteurs de stress ( Koolhaas et al. 1999 ; Perini et Veicsteinas 2003 ; Stauss 2003 ; von Borell et al., 2007 ; Cyr et Romero, 2009), ce qui peut entraîner ou indiquer des résultats défavorables pour la santé. La régularité entre les battements cardiaques sous dominance sympathique est probablement avantageuse pour la santé et la survie, car elle garantit une circulation sanguine constante et l'apport de nutriments et de glucose aux organes périphériques. Cependant, le maintien d'un tel mode de fonctionnement peut être biophysiquement inadapté, car il peut rendre l'organisme insensible aux changements de circonstances ( Thayer et Sternberg 2006 ). Un blocage autonome augmente non seulement la FC, mais diminue également la VRC chez l'homme ( Camm et al. 1996 ) et les rongeurs (par exemple, Cyr et al. 2008 ; Lakin et al. 2018 ) soulignant l'influence importante du tonus vagal sur la régulation de la VRC.
Dans toutes les espèces, l'exposition à des facteurs de stress aigus ou chroniques est associée à une réduction de la VRC. Par exemple, le transport ou la contention aiguë (p. ex. pendant le toilettage) des animaux agricoles est associée à une réduction de leur VRC ( Reefmann et al. 2009 ; Schmidt et al. 2010 ). La boiterie chez les vaches (caractérisée par des anomalies des pieds qui provoquent des douleurs lors des mouvements et peut entraîner une infection et une septicémie) est un type de facteur de stress chronique et les vaches qui présentent une boiterie avaient une VRC plus faible que celles qui ne présentaient pas ces symptômes (Kovacs et al. 2015). Chez des rats de laboratoire, 4 semaines d'exposition à un paradigme de stress chronique ont entraîné des réductions de la VRC ( Grippo et al. 2003 ). Les femelles campagnols des prairies exposées à l'isolement social pendant 4 semaines ont présenté des réductions de la VRC (Grippo et al. 2007 ; Grippo et Johnson 2009 ). La relation entre le stress et la HRV est moins claire chez les espèces non mammifères, bien que de nombreux résultats soient cohérents ( Fischer et Romero 2016 ; Müller et al. 2017). Par exemple, le stress aigu (traumatisme associé à la chirurgie) chez les serpents élimine presque la VRC pendant les 10 premiers jours suivant la chirurgie ( Sanches et al. 2019 ). En revanche, dans des études sur des oiseaux captifs exposés à un paradigme de stress chronique pendant 16 ou 18 jours, la VRC n'a pas été affectée ( Cyr et Romero 2009 ; Kostelanetz et al. 2009 ).
Chez l'homme, la VRC diminue avec l'âge ( Reardon et Malik 1996 ; Padgett et Glaser 2003 ) et la VRC diminue avec de nombreuses conditions physiopathologiques, notamment l'insuffisance cardiaque, le diabète et l'hypertension ( Xhyheri et al. 2012 ) ainsi que l'obésité ( Mazurak et al. 2016 ). On ne sait pas comment le stress mental se manifeste chez les non-humains, cependant, les patients souffrant de dépression ont une VRC plus faible ( Krittayaphong et al. 1997 ) qui n'est pas liée à une maladie cardiovasculaire existante ( Carney et Freedland 2009 ) et l'aggravation des symptômes diminue encore la VRC ( Krittayaphong et al. al. 1997 ; Kemp et al. 2010 ). La VRC est corrélée négativement avec l'exposition à des expériences stressantes (Porges 2003 ; Stauss 2003 ; von Borell et al. 2007 ) et l'anxiété autodéclarée ( Berntson et Cacioppo 2004 ) ou l'augmentation du stress lié au travail ( Chandola et al. 2008 ; Thayer et al. 2010 ). L'application expérimentale de tests de stress psychologique standardisés (par exemple, Stroop ou paradigme de tâche de parole) aux humains diminue également leur HRV pendant l'éveil ( Delaney et Brodie 2000 ) et par la suite pendant le sommeil ( Hall et al. 2004 ).
Comparativement aux personnes dont la VRC au repos est élevée, celles dont la VRC au repos est faible ne se rétablissent pas aussi rapidement des facteurs de stress psychologiques basés sur les marqueurs cardiovasculaires, endocriniens et immunitaires ( Weber et al. 2010 ). Une méta-analyse a montré qu'une mauvaise récupération suite à des facteurs de stress de laboratoire est associée à un état de risque cardiovasculaire (p. ex., pression artérielle élevée, hypertension, événements cardiaques cliniques), bien que les sujets aient également montré une réactivité accrue (Chida et Steptoe 2010 et voir ci-dessous ) . En effet, les réponses biologiques aux facteurs de stress ou aux menaces peuvent être exagérées, entraînant de l'anxiété ou de l'agressivité ( Valiente et al. 2003 ; Carthy et al. 2010). Par exemple, les études sur les personnes gravement déprimées sont mitigées, quoique systématiquement atypiques, montrant à la fois une réactivité plus élevée ou une réponse émoussée aux facteurs de stress ( Hamilton et Alloy 2016 ; Schiweck et al. 2019 ) similaire à la courbe performance-éveil en U inversé du Yerkes– Loi Dodson ( Yerkes et Dodson 1908 ; Cohen 2011 ). L'exercice physique est un moyen d'augmenter la VRC au repos tout en établissant une réactivité autonome normale/optimale ( Kiss et al. 2016 ). Contrairement aux facteurs de stress psychologiques, l'activation transitoire du système autonome à partir de l'exercice est suivie d'une augmentation du tonus vagal qui est positivement associée à la santé ( Pardo et al. 2000 ).
Bon nombre de ces résultats appuient la théorie émergente selon laquelle la VRC est une fenêtre sur la réactivité et la capacité d'intégration du SNC à faire face aux défis et à coordonner les réponses spécifiques au contexte dans la périphérie ( Thayer et al. 2012 ). De ce point de vue, un faible HRV va indiquer un état inadapté, ce qui le rend largement applicable, sinon plus nuancé dans son interprétation. L'origine des modifications de la HRV a été contestée par le fait que le nœud sino-auriculaire est également plastique ( Stein et al. 2002). Entre les cohortes de souris sédentaires et entraînées qui montrent des différences marquées dans la HR/HRV au repos, les rythmes cardiaques après la dénervation auriculaire deviennent indiscernables, soutenant la première hypothèse selon laquelle le SNC module principalement la HRV à travers les voies systémiques nerveuses et connexes qui convergent vers le cœur (Lakin et al. 2018 ). En effet, la VRC fait partie d'un réseau de rétroaction physiologique et d'anticipation affecté par les systèmes nerveux, immunitaire, métabolique et endocrinien ( Ernst 2017a ) et pris ensemble, les rythmes cardiaques (et la VRC en particulier) peuvent agir pour comprimer des processus physiologiques complexes en un seul nœud. qui est accessible et résolue, soulignant son utilité pratique.
Combler le fossé entre les GC et les VRC
Fondation Droit Animal
Etant donné que la plupart des études à ce jour se sont concentrées sur la mesure du « stress » en utilisant uniquement les GC, il est utile d'examiner brièvement les associations entre les GC et la VRC. Certaines études qui utilisent la captivité comme facteur de stress chronique montrent que la période suivant la captivité initiale est associée à une augmentation des GC et des HR et à une baisse de la HRV, mais à mesure que le temps écoulé depuis la captivité initiale augmente, les GC et les HR diminuent et la HRV augmente ( Dickens et Romero 2009 ). Après le transport d'animaux agricoles (un type de facteur de stress aigu), les GC sont élevés et la VRC est réduite ( Schmidt et al. 2010). Cependant, d'autres études ne trouvent aucune association entre la VRC et les mesures des GC ou même l'association inverse où les GC et la VRC sont élevés. Par exemple, la boiterie chez les vaches (un type de facteur de stress chronique) était associée à une VRC réduite, mais à aucun changement dans les métabolites fécaux des GC par rapport aux vaches non boiteuses ( Pacifici et al. 2015 ). Chez les oiseaux sauvages amenés en captivité, la VRC et les GC plasmatiques ont été réduits au début de la captivité par rapport à 6 à 7 jours après le début de la captivité ( Fischer et al. 2016 , 2018 ). Ces dernières études suggèrent que le temps de latence à partir de l'initiation du facteur de stress (dans ces études, c'était la captivité) affecte leur impact sur la HRV ou les GC.
Quand faut-il mesurer la VRC et les GC ? Fischer et al. (2018) donnent un exemple où ils ont prélevé du sang le matin pour quantifier les GC, puis ont divisé les enregistrements HRV en jour et nuit, reflétant une conception typique pour la recherche écologique. Cependant, l'échantillonnage sanguin est lui-même au début nouveau et restera perturbateur du comportement normal chez les animaux, influençant potentiellement les mesures ultérieures de VRC. Les études chez l'homme testant la réponse au stress échantillonnent généralement avant et après l'intervention, mais peuvent également avoir des enregistrements de 24 heures pour répartir les analyses entre le matin, le jour et la nuit ( Kim et al. 2018 ). Cette approche est nuancée, considérant que la VRC n'est pas directement corrélée à la réponse du cortisol au réveil ( Stalder et al. 2011), suggérant que les GC et la VRC ne sont pas intrinsèquement liés et peuvent être davantage influencés par les rythmes circadiens à des moments précis. La recommandation la plus générale pour les mesures de base est que les GC doivent être échantillonnés avec une intervention minimale, avant qu'une réponse au stress ne puisse imprégner le tissu échantillonné et que la VRC soit prise pendant que le sujet est en décubitus dorsal, mais ne bouge pas (généralement, à la première chose le matin). L'interprétation des CG et de la VRC peut également bénéficier du contexte du modèle de réponse en trois étapes proposé à l'origine par Selye (1956) . Autrement dit, comment les stades d'alarme, de résistance et d'épuisement de la réponse au stress communiquent différentes informations sur l'état d'un animal. Le test de ce modèle nécessitera des données détaillées sur le HRV et les GC chez le même individu mesuré à ces trois moments différents.
Outils et méthodes pour mesurer HR et HRV
En tant que domaine d'investigation relativement jeune, les outils et méthodes utilisés pour enregistrer la FC et la VFC sont en cours de normalisation, ce qui peut expliquer des résultats contradictoires ( Ernst 2017a ). Un électrocardiogramme (ECG, parfois appelé ECG du mot allemand Elektro-kardiographie) est la méthode de référence pour mesurer les rythmes cardiaques et nécessite qu'un amplificateur et des électrodes soient stratégiquement placés près du muscle cardiaque. Une résolution suffisante sur un ECG fournira des informations sur la dépolarisation et la repolarisation auriculaire et ventriculaire, la dépolarisation ventriculaire étant la déviation la plus importante et la plus nette du signal (également appelée « onde R »). L'IBI (intervalle inter-battements) est synonyme de l'intervalle RR normal à normal (NN) et constitue la base du calcul des mesures de séries chronologiques telles que l'intervalle NN moyen (c'est-à-dire HR), ainsi que des opérations statistiques utilisées dans Analyses VRC.
Les mesures de la FC et de la FCV peuvent être affectées par la position de la tête ou du corps, la fréquence ou le rythme respiratoire, le sexe, l'âge et le niveau de forme aérobie d'un sujet, et sont en corrélation avec les rythmes biophysiques naturels (par exemple, circadiens, métaboliques, hormonaux) ainsi que la supplémentation nutritionnelle ou médicaments ( Ernst 2017b ). Les cliniciens et les chercheurs doivent être conscients de la liste relativement longue des meilleures pratiques et des mises en garde lorsqu'ils abordent les mesures de FC et de VRC et les analyses ultérieures qui sont discutées ailleurs ( Camm et al. 1996 ; Shaffer et Ginsberg 2017). Ici, nous introduisons brièvement l'utilité potentielle des analyses HRV basées sur des enregistrements "à court terme" de 5 minutes, car il s'agit d'une norme bien documentée, raisonnable à atteindre chez les animaux à partir d'appareils alimentés par batterie, et applicable aux enregistrements de 24 h. qui sont regroupés dans des fenêtres temporelles plus petites.
Les mesures courantes de VRC de séries chronologiques incluent l'écart type de tous les intervalles NN (SDNN, mesuré en ms), la racine carrée moyenne des différences successives de l'intervalle NN (RMSSD) et le pourcentage d'intervalles NN adjacents qui diffèrent de > 50 ms (pNN50, qui peut être utilisé comme pNNx pour d'autres espèces ou des analyses alternatives ; Camm et al. 1996 ). Les mesures SDNN reflètent à la fois l'activité sympathique et parasympathique, mais dans les enregistrements à court terme, la principale source de variation est l'arythmie sinusale respiratoire à médiation parasympathique, ce qui rend cette mesure extrêmement sensible à l'état respiratoire ( Shaffer et al. 2014). RMSSD et pNN50 sont corrélés entre eux et étroitement avec l'activité parasympathique. Bien que les analyses de séries chronologiques soient conceptuellement simples, elles ne sont pas corrélées avec les mêmes mesures sur 24 h ( Shaffer et Ginsberg 2017 ), ce qui rend leur interprétation dépendante du contexte. Des études ont également montré que les enregistrements à court terme sont pronostiquement insuffisants ( Kleiger et al. 2005 ).
Les analyses dans le domaine fréquentiel peuvent offrir plus d'informations pour les enregistrements à court terme. Cela commence souvent par soumettre les données de séries chronologiques (c'est-à-dire les 5 minutes entières) à une forme d'analyse spectrale où les contributions de puissance de différentes bandes de fréquences peuvent être visualisées en deux dimensions (puissance × fréquence). Une approche généralisée a consisté à quantifier la puissance basse fréquence (LF, 0,04–0,15 Hz) et haute fréquence (HF, 0,15–0,4 Hz) qui sont corrélées respectivement avec le tonus sympathique et parasympathique ( Xhyheri et al. 2012 ) . Par conséquent, le rapport LF / HF a été suggéré comme indice de l'interaction entre l'activité sympathique et vagale ( Pagani et al. 1986), mais cette notion a été remise en question, principalement parce que la bande LF est multiforme. Par exemple, pendant les conditions de repos, la puissance BF représente les rythmes baroréflexes et peut n'être qu'approximative du tonus sympathique lorsque les sujets marchent ( Shaffer et Ginsberg 2017 ).
En effet, une fenêtre glissante sur des blocs de données peut maintenir une représentation chronologique de la VRC et être appliquée aux analyses dans les domaines temporel et fréquentiel. Ce sont des approches analytiquement similaires mais qui servent différentes disciplines, car les écologistes physiologiques auront probablement moins de données avec plus d'artefacts électrophysiologiques (par exemple, dus au mouvement) qu'un clinicien dans un cadre contrôlé. Heureusement, de nombreux progiciels facilitent ce processus tout en effectuant un éventail de mesures de la VRC sur une variété de formats de données ( Vest et al. 2018 ).
Vers un avenir de bio-enregistreurs enregistrant HR et HRV
L'utilisation de bio-enregistreurs miniaturisés pour effectuer des mesures physiologiques et environnementales à partir d'animaux en liberté a radicalement transformé les capacités scientifiques. Les avancées technologiques en matière de technologie de batterie, de calcul, de mémoire et de capteur continuent de prendre en charge une riche suite d'outils de bio-enregistrement qui non seulement deviennent plus petits et plus durables, mais fournissent également des données haute résolution à fonctionnalités multiples (Williams et al. 2019 ).
Les facteurs de stress imposés par les environnements naturels peuvent mieux se rapprocher des capacités physiologiques d'un animal à réagir et à s'adapter que les facteurs de stress appliqués en laboratoire ( Williams et al. 2016 ). Cependant, quantifier la réponse au stress à multiples facettes à l'aide d'un bio-enregistreur attachable ou implantable est intrinsèquement difficile. Certaines des premières tentatives dans cette veine ont utilisé des accéléromètres à collier sur de grands herbivores pour identifier les modèles de comportement en réponse aux facteurs de stress ( Kröschel et al. 2017 ). L'accélérométrie a également été utilisée pour cartographier les micro-mouvements sur des états internes ( Wilson et al. 2008 ) ou pathologiques spécifiques ( Cancela et al. 2014 ; Downey et al. 2017). Des unités de mesure hémodynamique autonomes et automatisées ont été utilisées pour prélever du sang lors d'un défi physique afin d'analyser les changements dans les GC et d'autres hormones ( Landry et al. 2014 ; Takei et al. 2016 ). La relation dynamique entre la fréquence cardiaque et la respiration a été caractérisée à l'aide de bio-enregistreurs chez les oiseaux plongeurs ( Butler et Woakes 1979 ) et à nouveau examinée chez les manchots avec des appareils capables d'identifier des fonctions corporelles uniques telles que la défécation ( Wilson et al. 2004 ). HR prédit également avec précision la dépense énergétique ( Weimerskirch et al. 2002 ), le taux métabolique ( Green 2011 ) et la phase circadienne ( Sim et al. 2017) et la HR et la HRV deviennent des substituts largement appréciés du stress et de la résilience (voir ci-dessus). Par conséquent, HR/HRV peut être plus capable de résoudre les réponses physiologiques sous-jacentes aux facteurs de stress qui entraînent des changements moins évidents dans la réponse comportementale au stress (par exemple, de l'accélérométrie seule).
Certains bio-enregistreurs effectuent une estimation HR embarquée ( Bevan et al. 1997 ; Chaise et al. 2017 ; Pulopulos et al. 2018 ) qui est plus efficace d'un point de vue puissance et mémoire, mais limite les analyses HRV. Les signaux de battement à battement sont utiles pour les analyses de séries chronologiques, car le RMSSD périodiquement mesuré de l'IBI chez les chevaux gravides en liberté est en corrélation avec les changements de saisons, qui peuvent être dus à des pressions environnementales, de grossesse ou métaboliques (Pohlin et al . 2017). Cependant, pour effectuer des analyses spectrales HRV appropriées à court terme, la forme d'onde brute entière doit être analysée et, à notre connaissance, elle s'est jusqu'à présent appuyée sur le calcul post hoc plutôt que sur le calcul embarqué dans les bio-enregistreurs alimentés par batterie (bien que cela soit ce n'est pas vrai pour les "wearables" grand public conçus pour les humains). Par exemple, des oies à tête barrée ( Anser indicus ) ont été équipées de bio-enregistreurs qui enregistrent des schémas ECG bruts de longue durée lors d'une migration transhimalayenne ( Spivey et Bishop 2014 ).
Il faut reconnaître que les bio-enregistreurs ont des contraintes supplémentaires par rapport aux systèmes de biotélémétrie, où les données sont transmises plutôt que directement enregistrées ( Fu et al. 2011 ), et la recharge sans fil pourrait être une option ( Yoon et al. 2004 ). Des rythmes cardiaques télémétriques ont été appliqués aux mammifères ( Arnold et al. 2004 ; O'Mara et al. 2017 ), aux oiseaux ( Cyr et al. 2008 ), aux poissons ( Cooke et al. 2004 ) et aux reptiles ( Butler et al. 2002 ). Les systèmes de télémétrie ont dépassé les bio-enregistreurs à la fois en termes de capacité et d'utilisation dans les systèmes modèles, bien qu'il existe des synergies notables, et en fait des capacités mixtes, comme sous la forme d'étiquettes marines "pop-up" ( Musyl et al. 2011 ), compatibles RFID dispositifs (Williams et al. 2016 ) et les appareils Bluetooth à faible consommation d'énergie ( Berkvens et al. 2018 ). Des bio-enregistreurs capables d'enregistrer des données neuronales avec une résolution permettant d'identifier des potentiels d'action simples (> 20 kHz) ont été mis en œuvre chez des animaux en comportement avec la possibilité d'effectuer des expériences à court terme où les animaux sont libres d'une attache d'enregistrement ( Massot et al. 2019 ). Les rythmes cérébraux qui caractérisent différents états de sommeil peuvent être enregistrés avec des taux d'échantillonnage beaucoup plus lents ( Rattenborg et al. 2008 ; Aulsebrook et al. 2016 ), et potentiellement ex-vivo en utilisant l'électroencéphalographie (EEG), prolongeant ainsi la durée de vie et l'utilité de l'analyse neurologique. bio-enregistreurs. La découverte que les grandes frégates ( Fregata minor) le sommeil en plein vol était facilité par la disponibilité de bio-enregistreurs qui enregistraient constamment l'EEG (à 200 Hz) pendant 10 jours ( Rattenborg et al. 2016 ). Des dispositifs similaires ont été mis en œuvre chez les pigeons et représentent un ensemble d'outils puissants lorsqu'ils sont associés à d'autres capteurs embarqués et à des systèmes de synchronisation comportementale ( Vyssotski et al. 2006 ). Indications que les états de sommeil affectent les performances physiques et la récupération ( Shapiro et al. 1981 ) et que le stress a une relation bidirectionnelle avec le sommeil ( Hall et al. 2004 ; Martire et al. 2019) fait de l'ensemble d'outils neuronaux une nouvelle direction passionnante pour la technologie de bio-exploitation forestière. HR/HRV peut être un marqueur clé de l'efficience et de l'efficacité des processus de régulation autonomes comme le sommeil et peut donc être examiné en association avec la santé, la survie et la reproduction.
L'avenir de l'enregistrement biologique pour quantifier la façon dont les animaux réagissent et récupèrent de l'exposition aux facteurs de stress peut s'appuyer sur des techniques d'enregistrement plus intelligentes et plus intelligentes pour atténuer les contraintes de puissance et de mémoire ( Woakes et al. 1995 ; Clark et al. 2009 ; Spivey et Bishop 2014 ; Cox et al. 2018 ). Par exemple, l'accélérométrie et les données de l'heure de la journée pourraient augmenter les routines d'enregistrement ECG, car certaines mesures cardiaques ne sont pertinentes qu'après une période de repos ou le matin ( Shaffer et Ginsberg 2017). Les données sur le rythme cérébral s'associent non seulement bien aux données d'accélérométrie pour la capacité de faire la distinction entre l'état actif, de repos et de sommeil, mais pourraient également coordonner les modes de faible puissance sur le bio-enregistreur afin que le circuit d'enregistrement neuronal soit inactif lorsque l'animal se déplace. Bien que le calcul embarqué soit gourmand en énergie, les algorithmes qui effectuent des statistiques HRV ( Park et al. 2018 ), détectent les états de sommeil ( Allocca et al. 2019 ), extraient les taux de pics neuronaux ( Dragas et al. 2013), ou discrétiser toute autre variable physiologique pourrait être utile en fonction de la stratégie d'enregistrement. Si les bio-enregistreurs co-évoluent avec l'électronique portable moderne, le matériel d'intelligence artificielle embarqué et dédié est une stratégie à court terme pour améliorer l'intelligence des données et la compression des données résultantes et potentiellement prolonger la durée de vie de la batterie.
Les chercheurs qui souhaitent utiliser des bio-enregistreurs pour collecter la HR et la HRV chez des animaux vivant en liberté afin de mesurer leur état de stress devront également développer des moyens créatifs pour valider leurs mesures de HR et de HRV. Il est maintenant courant de valider biologiquement des tests qui visent à mesurer les GC ou leurs métabolites dans des éléments non sanguins (fèces, cheveux, plumes, urine, etc.) en utilisant un type de facteur de stress physique ou un défi pharmaceutique ( Touma et Palme 2005). Cependant, nous devrions appliquer la même norme à ceux qui utilisent des bio-enregistreurs pour quantifier la réponse autonome aux facteurs de stress. Cela pourrait facilement être accompli en utilisant des bio-enregistreurs pour mesurer les effets de la captivité et de l'implantation chirurgicale du bio-enregistreur (qui sont tous deux des facteurs de stress) sur le HR et le HRV, comme cela a été fait dans les études précédentes décrites ci-dessus. Cela peut nécessiter que quelques animaux individuels soient étudiés de manière intensive ou en captivité lorsque les bio-enregistreurs sont déployés pour la première fois.
Le plus grand défi de la surveillance de la HR et de la HRV chez les animaux vivant en liberté est qu'elle peut être plus invasive que la collecte d'échantillons de sang et d'autres tissus qui peuvent être utilisés pour mesurer les GC de manière non invasive (fèces, urine, plumes, cheveux). Cependant, ils peuvent fournir des données informatives et de bien meilleure qualité que les mesures des GC seules et bénéficier d'un écosystème technologique en accélération qui couvre de nombreux organismes (par exemple, Aimie-Salleh et al. 2019). De plus, ils peuvent fournir des données à haute résolution sur un plus petit nombre d'individus, mettant ainsi l'accent sur la « réduction » des trois « R » de la recherche sur les animaux vertébrés (remplacer, affiner, réduire). Les chercheurs doivent également se demander si le fait d'intervenir à chaque extrémité d'une expérience pour implanter et explanter un bio-enregistreur est globalement moins perturbateur pour la population et les autres espèces de la communauté que la présence constante ou fréquente d'humains, qui sont souvent nécessaires pour collecter des échantillons afin de mesurer les GC.
Conclusions et pourquoi mesurer la VRC ?
La HRV semble se produire dans tous les taxons de vertébrés ( sensu Sanches et al. 2019 ) et il existe plusieurs similitudes avec les études qui utilisent des mesures de GC pour mesurer la façon dont un animal perçoit son monde et le degré de défis environnementaux auxquels il est confronté. Par exemple, GC ( Schoenle et al. 2018 ) et HRV ( Muller et al. 2018) montrent tous deux des différences individuelles reproductibles, suggérant que ces traits peuvent présenter une réponse évolutive à la sélection naturelle. Bien qu'il existe des défis associés à la mesure de la VRC par rapport aux GC, nous pensons qu'il existe plusieurs avantages évidents. Premièrement, les GC jouent un rôle dans la mobilisation du glucose pour alimenter les activités comportementales et, par conséquent, des GC élevés peuvent être un biomarqueur d'une dépense énergétique élevée chez les animaux sauvages. Cependant, en mesurant la HRV, des mesures de la HR sont également disponibles. Il est fort probable que les mesures de HR reflètent mieux la dépense énergétique réelle que les mesures de GC étant donné qu'elles peuvent être utilisées pour estimer la consommation d'oxygène et donc la dépense énergétique ( Groscolas et al. 2010 ; Ellenberg et al. 2013 ), bien qu'elles nécessitent une validation minutieuse. (par exemple,Hicks et al. 2017 ). Deuxièmement, les mesures des GC ont été utilisées pour étudier l'impact des activités anthropiques sur la faune ( Dantzer et al. 2014 ), mais les mesures de la HR, et peut-être de la HRV, chez les animaux sauvages peuvent fournir une vue plus approfondie de la façon dont elles affectent la faune. Par exemple, les animaux sauvages peuvent ne pas présenter de réponse comportementale aux activités anthropiques, mais présenter quand même une augmentation de la FC ( Ditmer et al. 2015 ). Les mesures de HR peuvent également fournir des informations sur les impacts inattendus des humains sur les animaux, tels que la présence de photographes animaliers provoquant une augmentation plus forte de HR chez les manchots que la capture et la manipulation ( Ellenberg et al. 2013). Enfin, comme nous l'avons noté ci-dessus, la VRC peut mieux refléter l'état de stress d'un animal ainsi que la quantité de facteurs de stress aigus ou chroniques auxquels l'animal a été exposé pour se comparer aux mesures des GC. Cela se reflète dans la capacité du VRC à prédire la santé humaine ( Thayer et Lane 2000 ; Lane et al. 2009 ) et la santé/le bien-être des autres animaux ( von Borell et al. 2007 ). Par exemple, il existe un intérêt marqué à comprendre comment les interactions sociales affectent la santé et la condition physique de tous les animaux, y compris les humains (lien « socialité-santé-forme physique »). Fait intéressant, les interactions sociales peuvent augmenter l'ocytocine ( Uvnas-Moberg 1998 ) et l'administration expérimentale d'ocytocine augmente la VRC ( Romero et al. 2014). De plus, un facteur de stress d'isolement social appliqué aux campagnols des prairies réduit leur HRV mais ces effets sont abolis si l'ocytocine est administrée pendant la période d'isolement ( Grippo et Johnson 2009 ). Ces études suggèrent une façon par laquelle les interactions sociales augmentent la santé, le bien-être et la forme physique des animaux grâce à leurs effets sur l'ocytocine et le HRV.
Des études sur la relation entre la HRV et les mesures de fitness chez les animaux sauvages sont clairement nécessaires ici, mais ces études précédentes suggèrent que la HRV peut prédire de manière plus fiable l'exposition passée ou actuelle au stress et peut prédire de manière plus fiable la fitness. La limitation évidente ici est que la mesure du HR et du HRV est encore difficile et beaucoup plus invasive pour l'individu par rapport aux mesures des GC. Cependant, une image complète de la réponse au stress aux défis environnementaux, comme le préconise Seyle, nécessitera des données sur la réponse au stress autonome en plus des mesures des GC et la VRC peut être le biomarqueur le plus fiable.
Remerciements
Les auteurs remercient Elizabeth Addis de les avoir invités à contribuer à ce manuscrit.
Financement
BD a été financé par NSF IOS-1749627.
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