La génétique des populations de loups en Europe : une revue systématique, une méta-analyse et suggestions pour la conservation et de gestion / 2016
Wolf population genetics in Europe: a systematic review, meta-analysis and suggestions for conservation and management / 2016
Maris Hindrikson1, Jaanus Remm1, Malgorzata Pilot2, Raquel Godinho3,4, Astrid Vik
Stronen5, Laima Baltr¯unait´e6, Sylwia D. Czarnomska7, Jennifer A. Leonard8, Ettore
Randi5,9, Carsten Nowak10, Mikael A° kesson11, Jose´ Vicente Lo´pez-Bao12, Francisco
A´ lvares3, Luis Llaneza13, Jorge Echegaray8, Carles Vila`8, Janis Ozolins14, Dainis
Rungis14, Jouni Aspi15, Ladislav Paule16, Tomaˇz Skrbinˇsek17 and Urmas Saarma1,∗
1 Department of Zoology, Institute of Ecology and Earth Sciences, University of Tartu, Vanemuise 46, 51014 Tartu, Estonia
2 School of Life Sciences, University of Lincoln, Green Lane, LN6 7DL Lincoln, UK
3 CIBIO/InBio – Centro de Investiga¸c˜ao em Biodiversidade e Recursos Gen´eticos, Universidade do Porto, Campus Agr´ario de Vair˜ao, 4485-661 Vair˜ao, Portugal
4 Departamento de Biologia, Faculdade de Ciˆencias, Universidade do Porto, Rua do Campo Alegre s/n, 4169-007 Porto, Portugal
5 Department of Chemistry and Bioscience, Section of Biology and Environmental Science, Aalborg University, Fredrik Bajers Vej 7H, DK-9220 Aalborg Øst, Denmark
6 Laboratory of Mammalian Biology, Nature Research Centre, Akademijos 2, 08412 Vilnius, Lithuania
7 Mammal Research Institute Polish Academy of Sciences, Waszkiewicza 1, 17-230 Białowie˙za, Poland
8 Department of Integrative Ecology, Conservation and Evolutionary Genetics Group, Estacion Biologica de Donana (EBD-CSIC), Avd. Americo Vespucio s/n, 41092 Seville, Spain
9 Laboratorio di Genetica, Instituto Superiore per la Protezione e la Ricerca Ambientale (ISPRA), 40064 Ozzano dell’Emilia, Bologna Italy
10 Conservation Genetics Group, Senckenberg Research Institute and Natural History Museum Frankfurt, Clamecystrasse 12, 63571 Gelnhausen, Germany
11 Department of Ecology, Grimsö Wildlife Research Station, Swedish University of Agricultural Sciences, SE-730 91 Riddarhyttan, Sweden
12 Research Unit of Biodiversity (UO/CSIC/PA), Oviedo University, 33600 Mieres, Spain
13 ARENA Asesores en Recursos Naturales S.L. c/Perpetuo Socorro, n◦ 12 Entlo 2B, 27003 Lugo, Spain
14 Latvian State Forest Research Institute ‘‘Silava’’, Rigas iela 111, LV-2169 Salaspils, Latvia
15 Department of Genetics and Physiology, University of Oulu, 90014 Oulu, Finland
16 Department of Phytology, Faculty of Forestry, Technical University, T.G. Masaryk str. 24, SK-96053 Zvolen, Slovakia
17 Department of Biology, Biotechnical Faculty, University of Ljubljana, Vecna pot 111, 1000 Ljubljana, Slovenia
Traduction DEEPL et Robert WOJCIECHOWSKI (illustrations et annotations)
RÉSUMÉ
Le loup gris (Canis lupus) est un grand carnivore emblématique qui est de plus en plus reconnu comme une espèce clé, prédateur suprême ayant une valeur intrinsèque. Cependant, les loups représentent également depuis longtemps une source principale de conflits entre humains et carnivores, ce qui a conduit à une persécution à long terme des loups, entraînant une diminution significative de leur nombre, de leur diversité génétique et du flux génétique entre les populations. Pour une protection et une gestion plus efficaces des populations de loups en Europe, des preuves scientifiques solides sont cruciales. Cette revue sert de résumé analytique des principales conclusions des études génétiques des populations de loups en Europe, couvrant les principales études de « l'ère pré-génomique » et les premiers aperçus de « l'ère génomique ». Nous analysons, résumons et discutons les résultats issus de l'analyse de trois compartiments du génome des mammifères avec différents modes de transmission: maternel (ADN mitochondrial), paternel (chromosome Y) et biparental [microsatellites autosomiques et polymorphismes mononucléotidiques (SNP)]. Pour décrire les tendances et les modèles de variation génétique à grande échelle dans les populations de loups européennes, nous avons mené une méta-analyse basée sur les résultats d'études microsatellites précédentes et avons également inclus de nouvelles données couvrant les 19 pays européens pour lesquels des informations génétiques sur les loups sont disponibles : Norvège , Suède, Finlande, Estonie, Lettonie, Lituanie, Pologne, République tchèque, Slovaquie, Allemagne, Biélorussie, Russie, Italie, Croatie, Bulgarie, Bosnie-Herzégovine, Grèce, Espagne et Portugal.
Nous avons comparé différents indices de diversité génétique dans les populations de loups et avons découvert une tendance spatiale significative de l'hétérozygotie à travers l'Europe, du sud-ouest (diversité génétique la plus faible) au nord-est (diversité génétique la plus élevée). La plage d'autocorrélation spatiale calculée sur la base de trois caractéristiques de la diversité génétique était de 650 à 850 km, ce qui suggère que la diversité génétique d'une population de loups donnée peut être influencée par des populations situées jusqu'à 850 km. Comme résultat important de cette synthèse, nous discutons des problèmes les plus urgents qui menacent les populations de loups en Europe, soulignons des lacunes importantes dans les connaissances actuelles, suggérons des solutions pour surmonter ces limites et fournissons des recommandations pour la conservation et la gestion scientifique du loup au niveau régional et européen.
Mots clés : Canis lupus, génomique de conservation, politique de l'Union européenne, flux génétique, grands carnivores, gestion des loups, microsatellites, ADN mitochondrial, SNP, chromosome Y
I. INTRODUCTION
Le loup gris Canis lupus L. 1758 était historiquement répandu dans toute l'Europe, mais entre le 18° et le 20° siècle, il a été progressivement éradiqué de la majeure partie du continent. Autrefois considéré comme une menace pour la sécurité publique, le bétail et le gibier. le loup a récemment été reconnu comme un prédateur apex qui joue un rôle clé dans les écosystèmes (Bruskotter, Enzler & Treves, 2011). En conséquence, les mesures de conservation mises en œuvre depuis la seconde moitié du 20° siècle et l'assouplissement des programmes de contrôle ont conduit à l'expansion progressive de nombreuses populations de loups en Europe (Musiani, Boitani & Paquet, 2009 ; Chapron et al., 2014).
Actuellement, environ 12 000 loups occupent plus de 800 000 km2 dans 28 pays européens, avec 9 900 individus présents dans 22 pays de l'Union européenne (Chapron et al., 2014). En outre, la protection continue des zones de nature sauvage, les changements socio-économiques, les lois novatrices, l'engagement public et politique, le rétablissement des populations d'ongulés sauvages, et la capacité de dispersion des loups ont permis à l'espèce de recoloniser de nombreuses parties de son ancienne aire de répartition en Europe (Boitani, 1992 ; Musiani et al., 2009 ; Musiani, Boitani & Paquet, 2010 ; Randi, 2011 ; Chapron et al., 2014 ; Leonard, 2014 ; Gilroy, Ordiz & Bischof, 2015 ; Lopez-Bao et al., 2015)
Fig. 1. Répartition des loups et direction des flux génétiques en Europe. Le vert indique une présence permanente du loup, et le gris foncé une présence sporadique (modifié d'après Chapron et al., 2014). La présence du loup en Russie, en Ukraine et en Biélorussie n'est pas indiquée sur la carte. carte. La dispersion confirmée et au sein des populations de loups est indiquée par des flèches rouges (les numéros correspondent à ceux donnés en annexe S2).
Plusieurs exemples remarquables de rétablissement du loup en Europe ont été décrits :
(i) En Scandinavie, la population actuelle, composée de 49 groupes familiaux et d'une vingtaine de loups, a été reconstituée de 364-598 individus (Svensson et al., 2015) fondée par quelques immigrants de l'Est (Carélie) en 1982/83 (Vilà et al., 2003a) ;
(ii) La population de la péninsule italienne qui, dans les années 1980, n'occupait que le sud de la chaîne montagneuse des Apennins a recolonisé le sud-ouest des Alpes dans les années 1990 (Lucchini et al. 2002 ; Valière et al., 2003 ; Fabbri et al., 2007, 2014), passant de moins de 100 individus dans les années 1960 à environ 1 200-1 700 individus en 2009-2013 (Galaverni et al., 2016) entrant maintenant en contact avec la population dinarique-balkanique dans les Alpes orientales (Razen et al., 2016) et s'étend à l'ouest jusqu'aux Pyrénées et la Catalogne, en Espagne (Valière et al., 2003 ; Lampreave et al...,2011)
(iii) La population ibérique du nord-ouest a augmenté depuis les années 1970 (Kaczensky et al., 2013) pour atteindre entre 254 et 322 meutes reproductrices durant la période 1999-2003 (Alvares et al.,2005) ;
(iv) La population des plaines d'Europe Centrale s'est récemment établie dans l'ouest de la Pologne et de l'est de l'Allemagne via une recolonisation principalement à partir du nord-est de la Pologne (Czarnomska al. 2013), avec plus de 60 meutes établies en Allemagne depuis la première reproduction signalée près de la frontière germano-polonaise, en 2000 (Reinhardt et al., 2015). Dans le même temps, il existe des exemples de populations de loups d'Europe qui ont récemment disparues, comme la population de la région de l'Alentejo, au sud du Portugal, dans les années 1980-1990, (Alvares, 2004), ou qui sont au bord de l'extinction, comme la population de la Sierra Morena, dans le sud de l'Espagne (Lopez-Bao et al., 2015).
La diversité génétique contribue de manière significative au potentiel adaptatif des populations de loups, y compris à sa capacité à répondre de manière adéquate à l'évolution des conditions environnementales et aux influences anthropogéniques, dont le changement climatique, les modifications de l'habitat, les fluctuations de la base de proies et les maladies infectieuses émergentes sont peut-être les plus importantes.
Dans les cas les plus graves, la perte de diversité génétique due à la consanguinité peut conduire à une diminution significative de la condition physique au sein des populations (Reed et coll,Reed & Frankham, 2003 ; Frankham, 2005).
C'est pourquoi l'évaluation des paramètres de la diversité génétique est particulièrement important en biologie de la conservation (Frankham, 2005 ; Allendorf, Luikart & Aitken, 2013). D'autre part, la dynamique extrême d'expansion et de recolonisation des populations dont font preuve les loups d'Europe génère une distribution à l'échelle du continent, qui se reflète dans les génétiques paysagères des espèces (Randi, 2011). Alors que, d'une part, les petites populations de loups nouvellement établies, traversent des goulets d'étranglement génétiques et démographiques avec tous les problèmes qui en découlent (Frankham, 2005 ; Allendorf et al.2013), l'établissement d'un flux génétique entre les populations sources et entre les populations d'origine offre de nouvelles opportunités de viabilité à long terme de ces populations émergentes.
La recherche génétique peut permettre de mieux comprendre ces processus. Cette approche permet d'acquérir des connaissances sur les tendances locales et à grande échelle de la composition génétique du loup gris, ce qui est crucial pour la gestion des ressources naturelles., la conservation et la gestion efficaces de cette espèce et son rôle écologique dans toute l'Europe.
Nous présentons ici une revue systématique des études réalisées sur les populations de loups d'Europe utilisant des marqueurs génétiques avec différents modes de transmission (voir l'annexe S1).
II. MODÈLES GÉNÉTIQUES DES POPULATIONS DE LOUPS EUROPÉENS RÉVÉLÉS PAR DIFFÉRENTS MARQUEURS
Six principaux types de marqueurs génétiques ont été utilisés pour étudier les loups :
(i) les microsatellites autosomiques, (ii) les polymorphismes nucléotidiques simples (SNP) autosomiques, (iii) le complexe majeur d'histocompatibilité (CMH), (iv) l'ADN mitochondrial (ADNmt), (v) microsatellites du chromosome Y et (vi) SNP du chromosome Y, SNPs (Figs 2 and 3;(figures 2 et 3) ; à noter que les types de marqueurs iii et vi ne sont pas représentés dans ces figures. Alors que l'ADNmt était initialement le choix le plus fréquent, les microsatellites autosomiques ont rapidement gagné en popularité en raison de leur capacité supérieure par rapport à l'ADNmt, pour l'identification d'animaux individuels et pour l'évaluation de la diversité génétique des populations, et les taux de flux de gènes entre les populations.
Récemment, la profondeur de l'analyse des populations s'est encore accrue grâce aux données SNP à grande échelle sur le génome (von Holdt et al., 2011 ; Stronen et al., 2013 ; Pilot et al., 2014b). En règle générale, chez les mammifères, l'ADNmt est hérité de la mère et ne peut pas représenter à lui seul tous les processus historiques et contemporains agissant sur le génome sur les populations. Les données nucléaires dérivées des loci autosomiques biparentaux ou du chromosome Y paternel sont donc nécessaires pour obtenir une compréhension plus complète des processus évolutifs et contemporains des populations de loups à travers l'Europe.
Contrairement aux données de l'ADNmt et des SNP qui peuvent être combinées entre études pour couvrir de vastes zones, l'utilisation de microsatellites présente une lacune importante : les données ne peuvent pas être facilement comparées entre différentes études (de Groot et al., 2016). Ainsi, certains ensembles de données microsatellites ont été utilisés pour des pays spécifiques ou pour une région limitée (par exemple, Flagstad et al., 2003 ; Jedrzejewski et al., 2005 ; Fabbri et al., 2007 ; Godinho et al., 2011 ; Jansson et al., 2012, 2014 ; Hindrikson et al., 2013 ; Plumer et al., 2016), et peu d'entre eux ont été utilisés pour caractériser les populations de loups dans des zones plus vastes. (Pilot et al.., 2006, 2014a ; Aspi et al., 2009 ; Sastre et al., 2011 ; Fabbri et al..,2014) (Fig. 1).
La diversité génétique des populations de loups qui ont subi des goulets d'étranglement démographique a également été étudiée au niveau des loci codant pour les protéines du CMH (Seddon & Ellegren, 2004 ; Arbanasic et al., 2013 ; Galaverni et al., 2013 ; Niskanen et al., 2014). En plus des marqueurs maternels et biparentaux, les recherches sur la lignée paternelle (chromosome Y) sont également de plus en plus fréquentes (Fig. 2), bien que la majorité d'entre elles se soient concentrées principalement sur l'hybridation loup-chien (Sundqvist et al., 2001 ;Villa et al., 2003b ; Lacolina et al., 2010 ; Godinho et al., 2011 ;Hindrikson et al., 2012 ; Fabbri et al., 2014 ; Randi et al., 2014), ,(de Groot et al., 2016). Ainsi, certains ensembles de données microsatellites ont été utilisés pour des pays spécifiques ou pour une région limitée (par exemple, Flagstad et al., 2003 ; Jedrzejewski et al., 2005 ; Fabbri et al., 2007 ; Godinho et al., 2011 ; Jansson et al., 2012, 2014 ; Hindrikson et al., 2013 ; Plumer et al., 2016), et peu d'entre eux ont été utilisés pour caractériser les populations de loups dans des zones plus vastes. (Pilot et al..,2006, 2014a ; Aspi et al., 2009 ; Sastre et al., 2011 ; Fabbri et al..,2014)
Génétique des populations de loups en Europe
Fig. 2. Différents marqueurs génétiques utilisés dans les études sur les populations de loups d'Europe (voir annexe S1). Jaune : microsatellites autosomiques (biparentaux) ; orange : ADN mitochondrial (maternel) ; rouge : microsatellites du chromosome Y (paternel).
(1) Marqueurs biparentaux
(a) Les loci microsatellites
Deux ensembles multiplex développés pour l'amplification simultanée de 14 locus microsatellites pour Latibulus argiolus .(une guêpe)
Depuis le début des années 1990, lorsque les marqueurs microsatellites ont été utilisés pour la première fois pour étudier les populations naturelles (Ellegren, 1991), les microsatellites ont été le marqueur de choix pour un grand nombre d'applications en écologie moléculaire et en sciences de la vie génétique.
Les loci microsatellites, également appelés tandem (STR) ou répétitions de séquences simples (SSR), sont des motifs (2-12 paires de base, pb) répétés en tandem dans les chromosomes, formant des blocs allant jusqu'à 100 pb (Strachan & Read, 1999).
Les microsatellites sont abondants et distribués de manière aléatoire dans les génomes des mammifères, et leur évolution rapide et leur polymorphisme élevé (Roy et al., 1994) ainsi que le grand nombre de loci caractérisés chez le chien domestique en ont fait un outil utile dans les études sur les populations de loups.
Les microsatellites ont été utilisés pour analyser la diversité génétique, la consanguinité, la structure de la population, les flux de gènes entre les sous-populations. la parenté des individus, la démographie et l'hybridation avec les chiens domestiques.
Néanmoins, l'un des principaux inconvénients des microsatellites est la comparabilité limitée des données produites dans différents laboratoires, voire de différents projets au sein d'un même laboratoire : Il est donc nécessaire de procéder à un étalonnage minutieux pour résoudre ce problème.
Un autre inconvénient est l'absence d'un ensemble de loci microsatellites communément accepté, ce qui rend la comparaison directe difficile des résultats générés par différentes études (de Groot et al., 2016).
Avec l'avènement de l'ère génomique, le génotypage SNP basé sur des réseaux massivement parallèles et le séquençage du génome entier ont commencé à remplacer l'analyse des microsatellites comme méthode de choix pour de nombreuses questions au niveau de la population.
Fig. 3. Études de génotypage de polymorphismes nucléotidiques simples (SNP) autosomiques du loup en Europe. Les pays marqués en rouge représentent les lieux d'échantillonnage de von Holdt et al. (2011 ; 47 000 SNP), en orange les lieux d'échantillonnage de Stronen et al. (2013 ; 67 000 SNP), et en jaune les lieux d'échantillonnage de Pilot et al. SNP), et le jaune représente les lieux d'échantillonnage de Pilot et al. (2014b ; 61 000 SNP).Des résultats basés sur des données microsatellites ont été publiés pour de nombreuses populations de loups en Europe (Annexe S1 ; Fig. 2). Nous résumons ci-dessous les études sur les microsatellites du loup à l'échelle européenne et pour chacune des 10 populations européennes de loups identifiées par Chapron et al. (2014).
( i ) Échelle européenne.
La différenciation génétique entre les populations de loups européennes est fortement influencée par les discontinuités spatiales dans l'aire de répartition du loup causées par la persécution historique par l'homme. Lucchini, Galov & Randi (2004) ont montré que la population italienne isolée est fortement différenciée des autres populations européennes, avec un l'indice de fixation par paire (FST ; une mesure de la différenciation des différenciation des populations) variant entre 0,21 et 0,32. Ils ont également trouvé la signature d'un fort déclin à long terme de la population, suggérant que la population italienne de loups est en train de s'effondrer. Ils suggèrent que la population italienne de loups pourrait avoir été isolée pendant au moins plusieurs centaines de générations (Lucchini et al., 2004). Sastre et al. (2011) ont également révélé des preuves d'un goulot d'étranglement important et dramatique au cours de la période récente chez les loups ibériques du nord-ouest.
Dans ces cas, les goulets d'étranglement ont entraîné une forte dérive génétique aléatoire qui a considérablement accru la différenciation entre ces populations et toutes les autres populations de loups d'Europe. Une différenciation génétique a également été observée parmi les populations de loups relativement bien connectées en Europe centrale et orientale.,par exemple entre les populations de la Baltique et des plaines centrales européennes, les populations des Carpates et celles des Dinars et des Balkans. (Pilot et al. 2006) ont détecté une différenciation génétique chez les loups d'Europe Centrale et Orientale en l'absence de barrières physiques évidentes à la dispersion. Ils ont suggéré que les facteurs écologiques, tels que le climat et les conditions d'habitat, et les variations dans le régime alimentaire des loups peuvent avoir influencé le flux génétique et conduit à la différenciation génétique observée entre les populations de loups.
Cette hypothèse a été confirmée par l'analyse des profils d'isotopes stables d'un sous-ensemble d'individus génotypés, qui a fourni une mesure de substitution quantifiable de l'alimentation individuelle et a permis aux auteurs d'évaluer la relation entre le comportement individuel de recherche de nourriture et le génotype (Pilot et al., 2012).
Une corrélation significative entre la distance génétique et la différenciation alimentaire a été détectée même lorsque la distance géographique était prise en compte comme co-variable, ce qui renforce la conclusion selon laquelle les préférences alimentaires et le choix de l'habitat associé peuvent influencer la structuration génétique des populations de loups. (Pilot et al., 2012).
Ce mécanisme général de différenciation génétique détecté à une large échelle géographique peut également être appliqué à d'autres populations de loups et conduire dans une certaine mesure à une différenciation génétique à l'échelle locale qui peut influencer les modèles de recolonisation.
Ce mécanisme général de différenciation génétique détecté à grande échelle géographique peut, dans une certaine mesure, conduire à une différenciation génétique à l'échelle locale et peut influencer les modèles de recolonisation (par exemple Czarnomska et al., 2013 ;Leonard, 2014).
( ii ) Population scandinave.
Cette population se compose d'environ 460 individus (90 % en Suède, le reste en Norvège ou dans la zone frontalière entre ces pays ; Svensson et al, 2015).
Exterminée dans les années 1960 et recolonisée naturellement depuis les années 1980 par des loups immigrés de Finlande (Carélie) (Wabakken et al., 2001 ; Vila et al., 2003a), la population scandinave s'accroît et est actuellement répartie dans la partie centrale de la Suède et le sud-est de la Norvège.
La population a fait l'objet d'un suivi continu à l'aide de méthodes génétiques (Ellegren, Savolainen & Rosen, 1996 ; Ellegren, 1999 ; Flagstad et al., 2003 ; Vil`a et al., 2003a,b ; Seddon et al.,2005, 2006 ; Hagenblad et al., 2009).
Une attention particulière a été accordée à l'immigration en cours de la population de loups finlandaise/russe (Carélie) (Flagstad et al..,2003 ; Vila et al., 2003a ; Seddon et al., 2006), dont il a été démontré qu'elle coïncidait avec des épisodes d'augmentation marquée de la population en Carélie russe (Flagstad et al., 2003), et l'identification de quatre loups immigrés dans le nord de la Suède en 2002-2005 en provenance de Finlande (Seddon et al., 2006).
La population scandinave a été étudiée pendant une période de grave dépression de consanguinité [le coefficient de consanguinité (FIS) a varié de de 0 à 0,42 pour les loups nés entre 1983 et 2002 (Liberg et al., 2005] ; suivie d'une remarquable récupération génétique grâce à un seul immigrant d'une population de loups de l'est (Carélie ?) qui a apporté un nouveau matériel génétique à la population (Vila et al.., 2003a) ; et d'une nouvelle période de consanguinité croissante, jusqu'à l'immigration récente de quatre finlandais/russes entre 2008 et 2013, qui ont sauvé la population (A° Kesson et al., 2016).
Le FIS (ci-après le coefficient de consanguinité) est souvent utilisé à tort comme synonyme de consanguinité. La consanguinité (et la dépression de consanguinité qui en résulte) est un problème de conservation majeur dans plusieurs populations de loups. Cependant, le paramètre souvent appelé "coefficient de consanguinité", est souvent discuté avec des déclarations fortes sur la consanguinité dans une population (ou l'absence de consanguinité), est le FIS de Wright (Wright, 1965).
Ce paramètre est facile à calculer à partir des données génétiques (ce qui explique sans doute pourquoi il est si souvent mentionné), mais dans la plupart des cas, il n'apporte que peu d'informations sur la consanguinité dans un environnement naturel.
Le FIS mesure les écarts par rapport à l'espérance de Hardy-Weinberg (HWE) dans une population et s'il est positif dans le cas d'un accouplement assortatif (qui conduit à une augmentation de F), il sera nul dans le cas d'un accouplement assortatif.
//note RW : L'accouplement assortatif (également appelé accouplement assortatif positif ou homogamie) est une stratégie d'accouplement et une forme de sélection sexuelle dans lesquels des individus ayant des phénotypes similaires s'accouplent plus fréquemment que ce qui pourrait être attendu dans un modèle d'accouplement aléatoire.//
Lorsqu'une population est petite, même l'accouplement aléatoire peut conduire à des accouplements entre parents ce qui signifie que la consanguinité dans la population (c'est-à-dire F) peut être élevée, mais le FIS sera toujours nul ou même négatif (Waples, 2015).
D'autre part, il existe des causes courantes d'écart par rapport au HWE (sous-structure de la population, flux de gènes, erreurs de génotypage) qui peuvent augmenter le FIS et provoquer de graves erreurs d'interprétation de la consanguinité d'une population si la signification biologique n'est pas comprise correctement. Nous présentons ici les coefficients de consanguinité estimés dans les études référencées ainsi que leurs valeurs, tout en essayant d'éviter certaines (mauvaises) interprétations biologiques.
( iii ) Population de Carélie.
La population de loups de Carélie est partagée entre la Finlande et la Russie et se compose de 220-245 individus (Natural Resources Institute Finland, 2015). Des signes évidents de goulots d'étranglement génétiques ont également été observés dans les distributions de fréquences alléliques de cette population (Jansson et al..,2014).
La structure génétique et les processus démographiques, y compris le mélange entre les loups des parties finlandaises et russes de la population ont été étudiés à l'aide de microsatellites (Aspi et al. 2006, 2009 ; Jansson et al., 2012).
La réduction de la taille de la population ainsi que le faible niveau de flux génétique en provenance de la population russe de Carélie (Aspi et al. 2006, 2009) ont conduit la partie finlandaise de la population carélienne dans un effondrement démographique et génétique après 2006, avec un déclin significatif de l'hétérozygotie observée et une augmentation de la consanguinité (Jansson et al., 2012). Par rapport à la population historique de loups finlandais près de 20 % des allèles microsatellites n'ont pas été trouvés dans la population moderne (Jansson et al., 2014).
Bien que la population de loups de Carélie (y compris la Russie) soit souvent considérée comme une seule grande unité de gestion, elle peut consister en de plus petites unités (Aspi et al., 2009 ; Jansson et al., 2012).
( iv ) Population balte.
La population de loups de la Baltique est répartie entre l'Estonie (200-260), la Lettonie (200-400), la Lituanie (∼300) et les Pays-Bas (∼300), et le nord-est de la Pologne (270-360), soit 900-1 400 animaux au total. Comme dans d’autres parties d'Europe, la population des loups de la Baltique a connu une quasi-extermination dans les années 1970 et 1980 (Jedrzejewski et al.,2005; Baltrunaite, Balcļiauskas & A° Kesson, 2013), au départ des signes de goulots d’étranglement génétiques chez les loups d’Estonie et de Lettonie (Hindrikson et al., 2013; Plumer et al., 2016) et les environs de Russie (Sastre et coll., 2011).
En général, la population des pays baltes présente des niveaux relativement élevés d’hétérozygotie comparés avec de nombreuses autres populations de loups européens ( Jedrzejewski et al., 2005; Baltrunaite et al., 2013; Czarnomska et al., 2013; Hindrikson et coll., 2013).
De plus, une génétique cryptique a été trouvé dans la partie estonienne sur cette population (Hindrikson et coll., 2013) et les auteurs ont proposé que les quatre groupes génétiques identifiés reflètent les récents goulots d’étranglement de la population, de a forte pression de la chasse et de l’immigration. La population estonienne est en expansion et a
récemment (en 2010-2011) recolonisé les deux plus grandes îles du pays, Saaremaa et Hiiumaa (Plumer et al., 2016).
( v ) Population des basses terres d’Europe centrale.
Loup Allemagne Basse Saxe Julian Stratenschulte
Le centre : la population des basses terres européennes est principalement répartie entre la Pologne et Allemagne (chacune avec plus de 30 groupes ou 150-200 animaux) (Reinhardt et coll., 2015), avec des occurrences récentes au Danemark (Andersen et al., 2015), en République tchèque et les Pays-Bas (Gravendeel et al., 2013), ce qui a donné lieu à un total de 300 à 400 animaux répartis sur environ 24 000 km2. Cette population a été formée à la fin des années 1990 (Andersen et al., 2015) lorsqu’un petit nombre de loups nord-est de la Pologne (Czarnomska et al., 2013), recolonise la région frontalière de Lusace entre l’Allemagne et la Pologne.
Alors que la population augmente régulièrement (Kaczensky et al.,2013), de forts effets fondateurs ont probablement entraîné une séparation génétique entre cette population et la population fondatrice des pays baltes, En dépit de ses liens étroits et des preuves de flux génétique (Czarnomska et coll., 2013; Andersen et coll., 2015).
(VI)La population péninsulaire italienne.
Loup des Abruzzes Vikidia.org
Cette population est situé le long des Apennins et se compose d'environ 321 meutes de loups, soit 1 212-1 711 loups (Galaverni et coll., 2016). Les loups ont disparu de des Alpes dans les années 1920, jusqu’aux années 1970, où environ 100 individus ont survécu, isolés en deux fragments, les sous-populations des Apennins centraux (Lucchini et al.,2004; Fabbri et coll., 2007). Aujourd’hui, le loup italien a une répartition presque continue le long de la chaîne des Apennins, bien que trois sous-populations génétiques (nord Apennins, Apennins centraux et Apennins méridionaux; Fabbri et al., 2007) persistent avec un flux génétique limité (Scandura et al., 2011).
La population de loups italiens (avec la population scandinave) est probablement l’une des populations de loups les plus largement connus comme microsatellites génotypées en Europe (Dolf et coll., 2000; Lucchini et coll., 2004; Fabbri et coll.,2007, 2014; Scandura et coll., 2011; Caniglia et coll., 2014; Randiet al., 2014).
Il a été démontré que les loups de la péninsule italienne ont des fréquences d’allèles microsatellites distinctes qui sont fortement différencié des autres populations de loups typées d'Europe (Randi et al., 2000; Randi et Lucchini, 2002),à l’exception de la population alpine (Fabbri et coll., 2014) et des loups des Pyrénées en France et en Catalogne, en Espagne (Lampreave et al., 2011; Sastre, 2011) qui ont leurs origines à partir de loups d’origine italienne.
(VII) la population alpine.
La population de loups alpins compte environ 160 animaux et est distribué dans les Alpes autrichiennes, françaises, italiennes et suisses. Il y a au moins 116 animaux en France, présents dans un minimum de 36 zones de présence permanente des loups (relevé hivernal des loups de l’ONCFS)
2014–2015), 57 à 89 animaux en Italie (Galaverni et al., 2016), huit animaux en Suisse et 2 à 8 en Autriche.
Les Alpes occidentales en Italie, en Suisse et en France (Lucchini et al., 2002; Valiere et al., 2003; Fabbri et al., 2007, 2014) ont été recolonisés par les loups italiens, tandis que les les Alpes centrales sont colonisées par les loups des deux populations italiennes et dinariques des Balkans (Fabbri et al.,2014; Rañazen et coll., 2016). D’autre part, les loups de
cette population s’est développée vers le sud-ouest, atteignant récemment le Massif central français et les Pyrénées en 1999 et La Catalogne en Espagne en 2000, porteuse d’un haplotype d’ADNmt unique aux loups italiens (W4 dans Vila et coll., 1997) (Valiere et coll.,2003; Lampreave et coll., 2011; Sastre, 2011), bien que sans preuve concrète de reproduction jusqu’à présent, comme affirmé par le suivi continu du gouvernement catalan.
(VIII) La population des Carpates.
La population des Carpates occupe une grande superficie, comprenant cinq pays, et se compose de 3 000 loups (2 300 à 2 700 en Roumanie, 340 à 450 en Slovaquie, 250-300 en Pologne et un petit nombre d'individus en République tchèque et en Hongrie).
La population est en grande partie continue, bien que des fragments de population (par exemple dans l’est de la République tchèque et Hongrie) soient dispersés dans les zones frontalières de la population des Carpates, représentant les vestiges d’une distribution auparavant plus large (Boitani, 2000).
Les Carpates représentent l’une des zones les plus grandes, en zones de refuge en Europe et sont considérées comme importante pour la survie à long terme de l’espèce en Europe en raison de leur taille et de leur potentiel à servir de lien entre les populations du nord et du sud (Gula, Hausknecht et Kuehn, 2009).
Les études génétiques sur le loup des Carpates indique que la population s’est largement concentrée sur la partie nord des Carpates en Pologne, en Slovaquie et dans l’ouest de l’Ukraine (Pilot et al.,2006, 2010; Czarnomska et coll., 2013; Bakan et coll., 2014). Les deux microsatellites et ADNmt suggèrent que dans les Carpates les loups sont génétiquement distincts de leurs homologues des basses terres voisines (Pilot et al., 2006; Czarnomska et al., 2013) et également de la population dinarique et balkanique (Bakan et al., 2014).
( ix ) Population dinarique des Balkans.
La population dinarique des Balkans regroupe 3 900 loups dans huit pays : Albanie (200-250 individus), Bulgarie (700-800), Bosnie et Herzégovine (650), Croatie (168-219), Grèce (700), ancienne République Yougoslave de Macédoine (466), Serbie (750–850) et la Slovénie (32–43) (Chapron et coll., 2014).
De la Slovénie au nord de la Grèce, la gamme des loups montre une continuité substantielle le long du Dinarique et des montagnes des Balkans (Musiani et al., 2009; Gomerci c et al., 2010),et Bakan et al. (2014) ont également identifié le flux génique entre Serbie et Bulgarie (fig. 1; voir annexe S2). De toutes les populations de loups européens, celle-ci s’étend sur un grand nombre de frontières nationales, et est donc soumis à la gamme la plus diversifiée de surveillance et de gestion rapprochées (Kaczensky et al., 2013). bulgare (Lucchini et al., 2004; Bakan et al., 2014; Moura et al., 2014; projet pilote et al., 2014a), grec (Moura et al., 2014), serbe (Bakan et al., 2014), croate (Gomerci c et al., 2010) et slovène
(Maji c-Skrbinǫsek, 2014). Les loups ont été étudiés avec des marqueurs microsatellites (annexe S1). Les loups bulgare et les loups croates sont en train de se remettre de graves goulots d’étranglement qui ont débuté au XIXe siècle et qui ont duré jusqu’aux années 1970 à 1980 (Gomerci c et coll., 2010; Moura et coll., 2014).
La population de loups dinariques et balkaniques est une source précieuse de la diversité génétique des populations voisines, comme indiqué, par la recolonisation en cours des Alpes orientales et centrales (Fabbri et al., 2014; Rañazen et al.,2016), et par le niveau considérable de flux génétique entre les Caucase et Balkans (Bulgarie) par d'intermédiaires populations (Pilot et coll., 2014a).
La population, cependant, montre une substructuration génétique déjà à des échelles relativement locales (Fabbri et al., 2014), indiquant la nécessité de recherches supplémentaires pour comprendre sa connectivité génétique et démographique interne et délimiter les unités de conservation et de gestion.
(X) La population ibérique du nord-ouest.
La population ibérique du nord-ouest partagée par l’Espagne et le Portugal. La population lupine comprend 63 groupes au Portugal (A lvares et al., 2005) et 297 meutes de loups en Espagne réparties sur 91 620 km2 [MAGRAMA (Ministère espagnol de l’Agriculture, de l’Alimentation et Environnement), 2016]. Dans un recensement précédent, Blanco, Cuesta & Reig (1990) estime leur nombre à 294 groupes sur 100 000 km2. Cette population s’étend dans la région nord-ouest de la péninsule ibérique et une petite sous-population isolée au sud du fleuve Douro dans le centre Portugal (Alvares, 2004; Blanco, Corte s & Virgo s, 2005; MAGRAMA, 2016).
Au début du XXe siècle, Les loups ibériques étaient répartis dans toute la péninsule (Rico & Torrente, 2000). Cependant, comme dans d’autres régions les populations de loups, au milieu du XXe siècle, la population ibérique a disparu de la plupart de ses anciens territoires et a été réduite à un niveau record dans les années 1997 (Valverde, 1971; Grande del Brío, 1984; Blanco et al., 1990).
En raison d’un goulet d’étranglement démographique important du XXe siècle, les études génétiques ont révélé une faible efficacité de la taille de la population (NE = 43,2 à 53,8 dans Sastre et coll., 2011) le coefficient de consanguinité a varié dans cette population de 0,153 (Ramirez et coll., 2006) à 0,177 (Sastre et coll., 2011).
(XI) La population de la Sierra Morena
La population de la Sierra-Morena est isolée et gravement menacée (Blanco & Cortes, 2012; Lopez-Bao et al., 2015), et selon des rapports récents du gouvernement andalou, aucune reproduction n'aurait été détecté ces dernières années (MAGRAMA, 2016). Ferrand et al. (2005) ont réalisé un microsatellite (21 autosomal et 4 chromosome Y) et l’analyse de l’ADNmt, mais sur la base d’une petite taille de l’échantillon. Les auteurs n’ont pas déclaré de preuve d'hybridation, bien que cela représente une menace importante pour de très petites populations (Leonard et coll., 2014).
(b) Polymorphismes nucléotidiques uniques (SNP).
Les SNP représentent une source répandue de variation génétique et leur abondance à travers le génome convient parfaitement à l’analyse génétique des populations. Considérant les études antérieures avec des microsatellites généralement examinés <20, les SNP permettent de saisir simultanément des milliers de loci et ainsi augmenter le pouvoir statistique de résolution de la structure et du processus de la population (p. ex., Stronen et coll.,
En comparaison avec les microsatellites, qui ont des taux de mutation par génération (de l’ordre de 10 4), SNPs montrent généralement des taux de mutation plus faibles (10 8–10 9) et plus simples des mutations qui entraînent des niveaux relativement faibles d' homoplasie (Brumfield et coll., 2003). Un autre grand avantage est que les données SNP sont universellement comparables et n'exigent pas de normalisation, tandis que les données des microsatellites produites dans différents laboratoires ont des incohérences dans la taille des allèles, différence qui empêche leur comparaison directe à moins d’être méticuleuse et de suivre les procédures de normalisation. De plus, les SNP peuvent fournir potentiellement un meilleur moyen de génotypage dégradé ADN comparé aux microsatellites (Kraus et coll., 2015). D’autre part, les marqueurs de microsatellites peuvent avoir les avantages par rapport aux SNP, par exemple en identifiant des événements tels que de nouvelles barrières au flux génétique ou des changements dans la structure de la population (voir Stronen et coll., 2013). En utilisant 10 marqueurs microsatellites Aspi et al. (2009) ont montré que les loups finnois se sont récemment différenciés d’Arkhangelsk et des loups de Carélie en Russie.
Cependant, dans une étude avec 67 000 SNPs (Stronen et al., 2013), les loups en Finlande semblaient bien reliés aux loups de Russie, en dépit des distances. Seddon et al. (2005) ont constaté que 22 des 24 loci de SNP étaient suffisamment variables dans la population scandinave et pouvaient fournir un niveau d’exactitude dans l’identification individuelle équivalente à 12 microsatellites variables.
Récemment, les SNP ont été utilisés dans des études de génétique des populations à l’échelle régionale en Pologne nais et en Allemagne (Czarnomska et al., 2013) et sur des populations italiennes (Fabbri et al., 2012), al., 2013; Pilot et al., 2014b), pour l’identification des hybrides loup-chien (vonHoldt et coll., 2013; Randi et coll., 2014; Godinho et al., 2015) et dans l’analyse génétique des échantillons (Valiere et coll., 2003; Fabbri et coll., 2012; Caniglia et coll., 2014; Godinho et coll., 2015).
Parmi les études à grande échelle, Von Holdt et al. (2011) a effectué une analyse avec le génotypage SNP canin (47 000 SNP) et a constaté que les populations de loups en Italie, en Espagne, et Nord Est de l'Europe représentent des unités distinctes. Ces résultats ont ensuite été étayés par une étude utilisant 61 000 SNP, où des groupes de loups ont été identifiés comme italien, ibérique et d’Europe orientale y compris la population dinarique-balkanique. (Pilot et al., 2014b).
Les populations italiennes et ibériques avaient une hétérozygotie inférieure et un déséquilibre de liaison plus fort par rapport aux populations d’Europe de l’Est, indiquant que les premiers ont été isolés à long terme et/ou contraints dans des goulots d’étranglement (Pilot et coll., 2014b).
Cette étude suggère que la dérive génétique, //(note RW : La dérive génétique , également connue sous le nom de dérive génétique aléatoire , de dérive allélique ou d' effet Wright, est le changement de la fréquence d'une variante génétique existante (allèle) dans une population en raison du hasard.// due à l’isolement spatial et aux goulots d’étranglement, est la force génétique des populations européennes. De plus, un certain nombre de loci signant une signature de diversification de la sélection a été identifiée, notamment sur les loci flanquant le gène du facteur de croissance dérivé des plaquettes, qui peut influencer les différences de taille entre les loups Pilot et coll., 2014b). Stronen et coll. (2013) , indique qu'à partir de la structure génétique des populations de loups de 11 pays (177 loups, échantillons ibériques non inclus) en utilisant plus de 67 000 SNP et, outre la population italienne, avoir trouvé la population dinarique-balkanique et que certains groupes d'Europe centrale et septentrionale seraient génétiquement distincts. Dans une étude plus récente, Stronen et al. (2015) ont observé des différences dans le nord de l’Europe centrale, les Carpates, Dinaric-Balkan et la steppe ukrainienne regroupant un certain nombre de loci SNP (353 sur 67 000 SNP) et gènes voisins ayant des fonctions connues ou supposée.
Une préoccupation majeure concernant les conclusions basées sur les SNP est qu’aucune des études n’a inclus toutes les populations de loups européens. La plus grande couverture géographique en Europe à ce jour est représenté dans Von Holdt et al. (2011) (Fig. 3), et bien que Stronen et al. (2013) aient utilisé un plus grand nombre d’échantillons par pays, plusieurs populations importantes manquaient dans leur analyse. Pour parvenir à une résolution à l’échelle européenne, un échantillonnage nettement amélioré est nécessaire, en particulier pour la population Alpine, Dinarique-Balkan, Baltique, Carélien (ainsi que d'autres régions de la Russie), les populations scandinaves et ibériques.
En outre, la combinaison de données dérivées de ces plateformes de génotypage peuvent être un défi. L'Illumina HD canine //note RW Doté d'un contenu hautement polymorphe en polymorphisme mononucléotidique (SNP) et offrant une couverture génomique uniforme, le réseau Canine HD Bead Chip permet d'interroger la variation génétique dans n'importe quelle race de chien domestique//.a été utilisée Stronen et al. (2013); Von Holdt et al. (2011) et Pilot et al. (2014b) ont utilisé l’Affymetrix Canine SNP Genome Mapping Array.
(c) Complexe majeur d’histocompatibilité (MHC)
Une autre façon d’étudier la diversité génétique des loups est au niveau des loci codant des protéines pour le CMH. Le CMH est un ensemble de molécules de surface cellulaire codées par une famille de gènes qui contrôle une grande partie du système immunitaire chez les vertébrés. La diversité du CMH est façonnée par divers facteurs, les plus importants étant les agents pathogènes qui sont une force sélective clé dans les populations d’animaux sauvages (p. ex., Radwan, Biedrzycka & Babik, 2010).
La haute variabilité dans les marqueurs MHC peut être particulièrement instructif dans les études de populations qui
sont soupçonnés d’avoir subi des goulots d’étranglement démographiques.
Les populations de loups européens se sont maintenues relativement élevées vu les niveaux de diversité du CMH, comme indiqué pour Carélien [nombre des allèles MHC N =22-24 (Seddon et Ellegren, 2004); N =26–27 (Niskanen et al., 2014)], péninsulaire et péninsulaire italienne, populations alpines (N = 23; Galaverni et al., 2013), et population dinarique-balkanique (N =31; Arbanasi c et al., 2013).
La seule exception connue est le loup scandinave isolé, où la variation du CMH est considérablement plus faible que dans d’autres populations (N =13; Seddon et Ellegren,2004).
(d) Comparaison avec des études utilisant des marqueurs bi-parentaux dans d’autres grandes populations de carnivores en Europe et les principaux défis pour de futures enquêtes.
Des microsatellites ont également été utilisés pour étudier l’ours brun (Ursus arctos; p. ex., Taberlet et coll., 1997; Manel et coll., 2004; Tammeleht et coll., 2010; Kopatz et coll., 2012; Straka et coll.,2012), lynx eurasien (Lynx lynx; Schmidt et coll., 2009; Davoliet al., 2013; Rueness et al., 2014) et carcajou (Gulo; Dalerum et coll., 2007; Hedmark et coll., 2007) en Europe.
Même si les microsatellites se sont avérés utiles, l’absence de marqueurs pour les études sur tous les grands carnivores, ensemble commun de marqueurs microsatellites universellement comparables entre les études, a interdit l’analyse des microsatellites données à travers l’Europe. Par conséquent, la génétique à l’échelle européenne et ces différences dans la diversité génétique, entraine des manques pour les grands carnivores.
Les analyses SNP se sont avérées être une voie à suivre; Les études à grande échelle sur les loups sont rares comme pour d’autres grands carnivores d'Europe (Norman, Street: & Spong, 2013), en grande partie en raison de l’absence d’espèces domestiques étroitement liées.
Les progrès rapides dans le haut débit et à l’échelle du génome, les méthodes de séquençage sont susceptibles de réduire l’utilisation de SNP-puces à l’avenir, en fonction des questions scientifiques posées. Elles aideront à réduire au minimum la vérification des méthodes de séquençage de nouvelle génération (NGS) et sont très prometteuses puisqu’elles peuvent fournir des données impartiales pour l’ensemble génomes, permettant à un plus large éventail de questions de recherche d’être étudiées.
La comparaison avec les SNP.
Cependant, jusqu'à ce que le séquençage du génome entier devienne considérablement moins coûteux, les matrices SNP restent plus économiques à de nombreuses fins, notamment l'identification d'individus, la détection d'hybrides loup-chien et l'analyse de la population structure et flux génétique.
(2) Marqueurs uniparentaux
(a) Lignée maternelle : ADN mitochondrial, Héritage maternel, absence de recombinaison, mutation élevée
Le taux et le nombre élevé de copies ont fait de l’ADNmt un produit attrayant, outil moléculaire en biologie évolutive, génétique de la conservation et la phylogéographie de nombreuses espèces de mammifères, notamment canidés (par exemple Savolainen et al., 2004 ; Hailer et Leonard, 2008).
L’ADNmt maternel non recombiné a été largement utilisé non seulement dans les études phylogéographiques, mais aussi pour étudier le loup et sa domestication (Vila et al., 1997 ; Savolainen et al., 2002 ; Boyko et coll., 2009 ; Pang et coll., 2009 ; Oskarsson et al., 2012), et hybridation loup-chien en Scandinavie (Vila et al., 2003b), Baltique (Andersone et al., 2002 ; Hindrikson et al., 2012), italien péninsule (Randi & Lucchini, 2002; Verardi, Lucchini & Randy, 2006 ; Lacolina et coll., 2010 ; Caniglia et coll., 2013 ; Randy et al., 2014), le nord-ouest de la péninsule ibérique (Godinho et al., 2011, 2015) et populations de loups dinariques-balkaniques (Moura et al., 2014).
La région de contrôle hypervariable de l'ADNmt a été séquencé dans la majorité des études, soit partiellement (par ex. Vila et Wayne, 1999 ; Flagstad et coll., 2003 ; Valière et al., 2003; Ramírez et coll., 2006 ; Seddon et coll., 2006 ; Sastre et al., 2011) ou entièrement (Randi et al., 2000 ; Lucchini et al., 2004 ; Hindrikson et coll., 2012).
Les données de séquence de région de contrôle ont facilité la définition d'un ensemble d'haplotypes d'ADNmt qui diffèrent des haplotypes de chien chez la majorité des populations de loups européens. Cependant, la séparation n'est pas complète et certains haplotypes partagés entre chiens et loups ont également été trouvés (Vila et al., 1997, 1999 ; Randi et al., 2000 ; Pilote et al., 2010). Une des études pionnières sur l’ADNmt impliquant à la fois des loups et des chiens ont décrit dix ADNmt haplotypes dans 13 pays européens et a suggéré que les loups européens, bien que limités à une petite fraction de leur ancienne aire de répartition, avaient pu conserver un degré élevé de polymorphisme de l'ADNmt (Vilà et al., 1999); Pilote et coll. (2006) ont constaté que les populations de loups de l'Est et de l’Europe possédait plusieurs haplotypes d’ADNmt largement répandus.
Dans une étude à grande échelle plus récente, Pilot et al.(2010) ont analysé les relations phylogénétiques et géographiques en distribution des haplotypes d'ADNmt de 947 contemporains de loups européens. Ils ont découvert que les haplotypes représentant deux haplogroupes principaux (1 et 2) se chevauchent géographiquement, mais la fréquence diffère considérablement entre les populations du sud-ouest et de l’est de l’Europe (voir Fig. 1 dans Pilot et al., 2010).
L'haplogroupe 1 prédominait en Europe de l'Est et a été fixé dans la péninsule ibérique. Ces populations partageait un haplotype commun, suggérant un flux génétique passé via des populations intermédiaires éteintes du centre et de l'ouest de l'Europe.
Dans la population italienne, l'haplogroupe 2 a été fixé et représenté par un seul haplotype. L'ADNmt unique, l'haplotype de la région de contrôle spécifique aux loups en Italie n'a ni été trouvé dans n'importe quelle autre population de loups dans le monde (jusqu'à la population de loups italiens qui s'est étendue hors d'Italie au dernières décennies, s'étendant dans les Alpes et jusqu'au nord-est Espagne), ni chez les chiens (appelés haplotype W4 dans Vila et al., 1997 ; W14 dans Randi et al., 2000 et W22 dans Pilot et al., 2010). Une faible variabilité de l’ADNmt chez les loups a également été observée lors des études antérieures en Ibérie (Vilà et al., 1999 ; Sastre et al., 2011), suggérant que ces populations de loups péninsulaires du sud de l'Europe est isolée depuis longtemps et a peut-être perdu une grande partie de leur diversité mitochondriale en raison de la dérive génétique , même si l’effet possible des goulots d’étranglement historiques sur la diversité génétique n’a pas été testée.
Comparés aux autres populations européennes, les loups du de la population dinarique-balkanique présente un contrôle plus élevé de l’ADNmt variabilité régionale, et la population conserve probablement une proportion importante de la diversité génétique présente dans le loup européen autrefois répandu et continu, comme le suggèrent des études impliquant des Bulgares (Randi et al., 2000 ; Moura et al., 2014 ; Pilot et al., 2014a), croate (Gomer et al., 2010 ; Fabbri et al., 2014), et d'autres populations des Balkans (Pilot et al., 2010; Djan et al., 2014). Dans une étude comparant le moderne et l'historique de la population scandinave, Vilà et al. (2003a) ont constaté que le pool génétique historique d'origine n'a pas survécu au goulot d'étranglement et que le pool génétique actuel est constitué de nouveaux haplotypes amenés par les fondateurs – immigrants des populations de l’Est (Finlande et nord-ouest de la Russie).
La partie finlandaise de loups de Carélie a connu une réduction de la diversité des haplotypes de l’ADNmt : seulement trois sur huit lignées trouvées dans la population historique de loups de Carélie avant 1920 (Jansson et al., 2014).
À ce jour, les séquences d'ADNmt du loup ont été caractérisées dans 26 des 28 pays européens dans lesquels l'espèce se produit actuellement.
En analysant les relations génétiques entre différents haplotypes d'ADNmt à travers l'Europe, nous avons trouvé qu'un fragment de région de contrôle d'ADNmt de 609 pb fournit le meilleur équilibre entre la taille du marqueur et la couverture géographique. En utilisant une approche de jonction médiane (Bandelt, Forster & R¨ohl, 1999) mis en œuvre dans le programme Network 4.510, nous avons construit un réseau couvrant un minimum basé sur 160 séquences de 609 pb accessibles au public couvrant tous les loups des populations en Europe et populations géographiquement proches d'Asie occidentale. Selon cette analyse, les loups européens sont divisés en sept haplogroupes (Fig. 4), dont la plupart sont d'origine mixte, comprenant des séquences de plusieurs différentes populations de loups européennes, bien que certaines soient
plus spécifique à la région.
Le plus grand haplogroupe comprend les loups des populations scandinaves et du nord-est de l'Europe et de Grèce.
Les échantillons ibériques ont été répartis entre deux mélanges haplogroupes. Cependant, la représentation des séquences en Europe est difficile depuis une résolution phylogénétique faible, en raison des séquences d'ADNmt relativement courtes (voir Annexe S3 pour la division des haplotypes).
( i ) Études sur l'ADNmt dans d'autres populations de grands carnivores en Europe et les principaux défis des futures enquêtes sur l’ADNmt.
Les séquences ont également été largement utilisées pour étudier d'autres grandes espèces carnivores en Europe : le lynx européen (Rueness et al., 2014), le carcajou (Zigouris et al., 2013), et surtout pour l'ours brun (par ex. Randi et al., 1994; Taberlet & Bouvet, 1994; Kohn et coll., 1995 ; Saarma et Kojola, 2007 ; Saarma et coll., 2007 ; Korsten et coll., 2009 ; Davison et coll., 2011), y compris des analyses basées sur des mitogénomes complets (Hirata et coll., 2013 ; Keis et coll., 2013).
Fig. 4. Réseau de jonction médian des séquences de la région de contrôle de l'ADN mitochondrial (609 pb) de 160 loups d'Europe et des populations adjacentes. Les cercles vides représentent les haplotypes non échantillonnés ou éteints. Des données supplémentaires sur les haplotypes figurent à l'annexe S3.
L’ADNmt a été et restera un élément génétique important, comme marqueur pour étudier les processus évolutifs pilotés par les lignées femelles. L’un des principaux inconvénients des études sur l’ADNmt du loup a été l'utilisation de séquences courtes. L’analyse complète génomes mitochondriaux de l'ours brun (Keis et al., 2013) et les loups à l’échelle mondiale (Koblmüller et al., 2016) démontre l’intérêt d’utiliser de telles données, qui a révélé des processus de population spatio-temporels qui n'avaient été précédemment détecté à l’aide de séquences d’ADNmt plus courtes. l'analyse de la diversité génétique et des trajectoires évolutives des lignées maternelles de loups en Europe en bénéficieront probablement de manière significative à l'avenir grâce au séquençage du mitogénome.
(b) Lignée paternelle : chromosome Y
Les études utilisant des locus du chromosome Y hérités de manière uniparentale sont rares par rapport aux marqueurs biparentaux et à l'ADNmt, principalement en raison du manque de loci polymorphes disponibles. L'héritage paternel et l'absence de recombinaison (sauf dans les régions pseudo autosomiques) ont constitué le chromosome Y comme un outil utile pour étudier les lignées héritées uniquement des hommes, fournissant un complément essentiel aux héritages maternels des données ADNmt et microsatellite ou SNP hérités biparentalement. Par rapport à l'ADNmt, la variation du taux lié à l'Y locus permet la détection de modèles contrastés de mâles et le processus de population féminine (par exemple Bidon et al., 2014). Un nombre limité d'un ensemble de marqueurs microsatellites du chromosome Y paternel ont été utilisés dans la génétique des populations de loups pour étudier les modèles de colonisation (Sundqvist et al., 2001; Caniglia et al., 2014 ; Fabbri et al., 2014), structure de la population et parenté des relations (Grewal et al., 2004), hybridation avec des chiens (Vil`a et al., 2003b ; Iacolina et al., 2010 ; Godinho et al., 2011 ; Hindrikson et coll., 2012 ; Caniglia et coll., 2013 ; Randi et coll., 2014) et la diversité génétique sexospécifique (Sastre et al., 2011).
Comme pour l’ADNmt, l’hétérogénéité du chromosome Y est faible en Scandinavie [deux haplotypes dans Sundqvist et al. (2001) et Vil`a et al. (2003a)] et ibérique [quatre haplotypes dans Sastre et al. (2011) et six dans Godinho et al. (2011)] populations de loups, mais significativement plus élevée dans l’ouest de la Russie [9 à 10 haplotypes en Sundqvist et al. (2001) et Sastre et al. (2011)] et les Balkans région (11 haplotypes chez les loups croates dans Fabbri et al., 2014). Contrairement au modèle de variation de l’ADNmt, la variation chromosomique chez les loups italiens est un peu plus élevée (quatre haplotypes ; Lacolina et al., 2010 ; Caniglia et al., 2014 ; Fabbri et coll., 2014).
( i ) Études sur le chromosome Y dans d'autres grandes populations de carnivores en Europe et les principaux défis des futures enquêtes patrilinéaires.
Oui les investigations chromosomiques sont rares chez les autres grands carnivores et, outre les loups, elles n'ont été utilisés que pour enquêter sur les populations d'ours bruns (Bidon et al., 2014; Schregel et al.,2015). Le principal inconvénient des études sur le chromosome Y du loup est le nombre limité de marqueurs polymorphes du chromosome Y disponible. Les études paternelles gagneraient grandement à utiliser un plus grand nombre de locus spécifiques au chromosome Y, éventuellement en combinant les données du microsatellite paternel et du SNP si ni l'un ni l'autre, l'un d'eux fournit à lui seul une résolution suffisante ; voir pour exemple une étude sur les dingos (C. l. dingo) et les chiens par Sacks
et coll. (2013) et une étude sur les humains réalisée par Rootsi et al. (2013).
III. MÉTA-ANALYSE DE LA VARIABILITÉ GÉNÉTIQUE CHEZ LES LOUPS EUROPÉENS
(1) Matériels et méthodes
Les méta-analyses de la diversité génétique des microsatellites sont généralement composé d'ensembles de données dont l'identité varie considérablement tout comme le nombre de marqueurs utilisés, et cela s'applique aux données disponibles sur les loups européens.
Cela complique la comparaison des estimations de diversité entre les études. Une option pour surmonter cette limitation a été présenté par Skrbinsek et al.(2012) qui ont utilisé l'approche de la population de référence, en mettant à l'échelle la diversité génétique à la diversité génétique d'une seule population de référence bien étudiée qui a été utilisée comme calibrage "indicateur'. Auparavant incompatible par comparaison avec une population de référence, ils ont pu comparer la diversité génétique neutre des ours bruns provenant de nombreuses populations précédemment étudiées. Cependant, une telle méthode de calibrage n’a pas pu être appliquée aux études sur le loup comme le nombre de locus superposés analysés dans différentes études comme trop restreintes (dans plusieurs cas, seulement trois sur 16 locus étaient identiques ; Annexe S4, voir aussi de Groot et coll., 2016). Néanmoins, comme le nombre de locus microsatellites analysés dans différentes études est relativement important, nous considérons les paramètres d'hétérozygotie suffisamment robustes.
Afin de décrire les tendances et modèles généraux à grande échelle de variation génétique dans les populations de loups européennes, nous avons analysé les résultats d'études microsatellites antérieures et avons inclus de nouvelles données, couvrant au total 10 populations de loups européennes dans 19 pays : Russie, Norvège, Suède, Finlande, Estonie, Lettonie, Lituanie, Pologne, Allemagne, République tchèque, Slovaquie, Biélorussie, Italie, Croatie, Bulgarie, Bosnie et Herzégovine, Grèce, Espagne et Portugal (Annexe S4 ;Fig. 5) (à noter que la population de la Sierra-Morena manque en raison d'un manque de données, alors que les données pour les populations russes sont incluses). Hétérozygoties observées et attendues (HO, HE), coefficient de consanguinité (FIS), richesse allélique (RA) qui utilisent une raréfaction sur le nombre minimum d'échantillons par population dans l'étude et le nombre d'allèles par locus (NA) ont été extraits. Si le coefficient de consanguinité n'a été présenté que pour les sous-groupes, il a été calculé pour la population entière selon la taille de l'échantillon pondéré hétérozygoties comme FIS = 1−HO/HE (Hartl & Clark, 1997).
Une analyse de surface de tendance linéaire a été appliquée à chaque variable pour déterminer la présence et la direction d'un gradient (Fortin & Dale, 2005), suivi d'un test de la tendance spatiale. L'analyse de la structure d'autocorrélation spatiale (SAC) a été calculée via la modélisation du variogramme et la pondération spatiale. Nous avons utilisé la fonction R gls avec une structure SAC sphérique dans le package nlme (Pinheiro et al., 2013) avec coordonnées de rotation géographique le long de la direction du gradient. La conique de Lambert, a été utilisé pour déterminer la direction azimutale constante de la tendance sur le grande zone analysée. Le système de coordonnées a tourné autour du centre spatial des points d'échantillonnage et les coordonnées utilisées le sont aussi tester la mesure et signification de la tendance. En raison d'un nombre relativement faible de points de données, nous nous sommes concentrés sur des tendances générales et n'avons pas tester les effets non linéaires, mais analysé le modèle dans les 10 populations européennes séparément. Après l'analyse de surface de tendance, la présence d'autocorrélation spatiale résiduelle a été testé en utilisant l’indice d’autocorrélation de Moran (I) et le test compatible de signification dans le package R ape (Paradis, Claude et Strimmer, 2004).
(2) Résultats
(a) Variation génétique des populations de loups européennes
Nous avons comparé quatre indices de diversité génétique pour 10 loups de populations en Europe (Tableau 1; Fig. 5; Annexe S4). La diversité génétique moyenne était la plus faible dans les populations en Espagne et en Italie. La population ibérique était également caractérisée par la plus faible richesse allélique. Une hétérozygotie a été observée dans la plus grande population (Dinarique-Balkan, voir tableau 1). Aucune des variables n'était corrélée à la taille de
l’aire de répartition des populations analysées. L'échantillon de la taille était négativement corrélée à deux des caractéristiques génétiques indices (HE : r2 =0,32, P =0,025 ; RA : r2 =0,31, P =0,03). Cependant, l'hétérozygotie et la consanguinité sont observées. Le coefficient n'avait aucune corrélation avec la taille de l'échantillon (HO : r2 <0,01, P = 0,71 ; FIS : r2 =0,02, P =0,70). La taille de l’échantillon elle-même avait aucune tendance en Europe et n'a pas été affecté par les contraintes spatiales en autocorrélation.
(b) Tendances génétiques dans les populations de loups européennes
Il y avait une tendance spatiale globale des hétérozygoties (HO et HE) dans la population européenne de loups. Valeurs d'hétérozygotie étaient considérablement plus élevés vers le nord-est et plus faibles dans les populations du sud-ouest (Tableau 2; Fig. 6). La moyenne de l’étendue des liens entre les populations suggère que la taille moyenne des sous-unités fonctionnelles du loup est d'environ 770 km, comme indiqué par l'étendue de l'importance de l'autocorrélation spatiale sur les valeurs résiduelles du modèle de tendance de HO (650 km), HE (800 km), et FIS (850 km), (tableau 2). La fiabilité détectés des tendances étaient indiquées par des effets de pépite nuls ou proches de zéro des modèles de variogramme. Un petit effet de pépite indique une faible variance entre estimations indépendantes (différentes études) dans la même zone géographique et, par extension, une solide modèle dans la variable observée et une bonne répétabilité des valeurs mesurées. La richesse allélique était distribuée relativement uniformément sur l'Europe, n'ayant qu'un faible signal de spatialisation motif et fort effet de pépite du variogramme.
Tableau 1. Valeurs moyennes ± écart type pour l'hétérozygotie observée (HO) et attendue (HE), le coefficient de consanguinité (FIS) et de la richesse allélique (RA) pour les quatre plus grandes populations de loups européennes
∗Inclus les loups de Baltique, Scandinavie, Finlande et Russie.
Fig. 5. Localisation géographique des études sur les microsatellites de loups incluses dans la méta-analyse. Les couleurs représentent les populations selon Chapron et al. (2014). La population de la Sierra-Morena est absente en raison du manque de données ; les données des populations russes sont incluses. Les nombres dans les cercles représentent les numéros d'identification selon l'annexe S4.
(c) Tendances régionales
Divers modèles de diversité génétique ont été détectés au sein de deux grandes régions distinctes de l’aire de répartition européenne du loup – Europe du Sud (nord-ouest de la péninsule ibérique, Alpes, Italie, Dinarique-Balkan), et du nord-est de l'Europe (Russie, Carélie, Baltique, Carpates, plaines d'Europe centrale).
Dans la population scandinave, seules des données limitées étaient disponibles et il n'était pas possible d'inclure cette région dans la méta-analyse des motifs.
En Europe du Sud, un gradient important de HO et HE était dirigé vers le nord-est (tableau 3).
Dans la plus grande population continue du nord-est de l'Europe, un gradient ouest-est significatif de l'hétérozygotie attendue (HE) a été observé (Tableau 3).
Les valeurs les plus basses sont apparues en Allemagne et le plus élevé en Estonie et en Lettonie (Fig. 6).
Les résidus du modèle de tendance de l'HE n'étaient pas spatialement autocorrélés (I de Moran = 0,16, P = 0,088). L' hétérozygotie (HO), et le coefficient de consanguinité (FIS) et la richesse allélique (RA) n'ont pas montré de tendances spatiales significatives dans le nord-est de l’Europe, et étaient significativement autocorrélés dans l'espace.
La variabilité génétique la plus élevée (HO et RA) a été trouvée en Estonie et en Lettonie, et le plus faible en Pologne. Malgré l'hétérozygotie relativement faible en Allemagne, nos résultats n'indiquent pas de consanguinité importante.
Tableau 2. Les tendances spatiales et modèle d'autocorrélation locale de quatre indices de diversité génétique. Un modèle de variogramme sphérique a été utilisé. La pépite du variogramme est mesurée par rapport à la semi variance modélisée maximale. HO, hétérozygotie observée ; HE attendu hétérozygotie; FIS, coefficient de consanguinité ; RA, richesse allélique ; Valeur P corrigée Psp et corrigée spatialement de la tendance mondiale ; AFPC, valeur P d'autocorrélation spatiale locale
Fig. 6. Tendances spatiales des hétérozygoties observées (HO) et attendues (HE) dans les populations de loups européennes. Des tendances spatiales significatives ont été observés le long de la direction de la pente pour HO et HE (voir le tableau 2 pour les paramètres du modèle de tendance). La flèche représente la direction d’un gradient (axe x des graphiques). Les chiffres correspondent aux populations selon l'annexe S4. Codes couleurs sur les cartes (à gauche) correspondent au niveau d'hétérozygotie, tandis que les couleurs des graphiques (à droite) correspondent aux populations selon la Figure 5.
Tableau 3. Tendances spatiales et modèles d'autocorrélation locale de quatre indices de diversité dans deux grands groupes de populations de loups. Un modèle de variogramme a été utilisé. La pépite du variogramme est mesurée par rapport à la semi variance modélisée maximale. HO, observé hétérozygotie; HE, hétérozygotie attendue ; FIS, coefficient de consanguinité ; RA, richesse allélique ; Psp corrigé, valeur P corrigée spatialement de tendance mondiale ; PSAC, valeur P de l'autocorrélation spatiale locale.
(plaines d'Europe centrale)Dans la population scandinave, seules des données limitées étaient disponibles et il n'était pas possible d'inclure cette région dans la méta-analyse des motifs.
En Europe du Sud, un gradient important de HO et HE était dirigé vers le nord-est (tableau 3).
Dans la plus grande population continue du nord-est de l'Europe, un gradient ouest-est significatif de l'hétérozygotie attendue (HE) a été observé (Tableau 3).
Les valeurs les plus basses sont apparues en Allemagne et le plus élevé en Estonie et en Lettonie (Fig. 6).
Les résidus du modèle de tendance de l'HE n'étaient pas spatialement autocorrélés (I de Moran = 0,16, P = 0,088). L'
hétérozygotie (HO), coefficient de consanguinité (FIS) et allélique la richesse (RA) n’a pas montré de tendances spatiales significatives dans nord-est de l’Europe, et étaient significativement autocorrélés dans espace. L
a variabilité génétique la plus élevée (HO et RA) a été trouvée en Estonie et en Lettonie, et le plus faible en Pologne. Malgré l'hétérozygotie relativement faible en Allemagne, nos résultats n'indiquent une consanguinité importante.
IV. VARIATION GÉNÉTIQUE DU LOUP ET SES IMPLICATIONS
(1) Variation génétique dans les populations de loups européens
Les résultats de la méta-analyse sont conformes aux enregistrements et à l'histoire de la population de loups en Europe : pendant la période du déclin démographique, des populations plus ou moins importantes ont survécu en Balkans et en Europe de l’Est, bien que petites et fragmentées les populations sont restées dans les péninsules ibérique et italienne, et l'espèce a été éradiquée en Europe centrale et Scandinavie.
Historiquement, les populations du sud de l'Europe ont été isolés pendant de longues périodes, peut-être pendant plusieurs des milliers d'années du moins pour les loups italiens (Lucchini et al., 2004 ; Fabbri et al., 2007) et ibérique (Sastre et al., 2011).
Le déclin de la population, isoler géographiquement sur du long terme et par manque de flux génétique dans les populations de loups italiens et ibériques expliquent la faible diversité génétique et la divergence des autres populations européennes, indiquées par microsatellite (Lucchini et al., 2004 ; Godinho et al., 2011 ; Sastre et al., 2011), ADNmt (Pilot et al., 2010) et données SNP (von Holdt et al., 2011 ; Stronen et coll., 2013 ; Pilote et coll., 2014b).
L'isolement à long terme et les goulots d'étranglement démographiques au sein de ces populations ont abouti à une richesse allélique plutôt faible (RAIberian = 3,8 ; RAItalien =4,3).
La faible richesse allélique (comme indicateur d’une faible richesse de variabilité génétique) peut compromettre la survie à long terme d'une population, car une faible variabilité génétique peut devenir un facteur contraignant lorsqu’une population est mise au défi de s’adapter aux conditions environnementales changeantes.
Le nombre moyen d'allèles par locus dans la population ibérique du nord-ouest est quelque peu plus élevé, 4,7 à 6,4 (Annexe S4), bien que les cas isolés de la sous-population du centre du Portugal a une très faible estimation de 3,0 allèles par locus.
La stratégie de conservation la plus efficace nécessiterait une augmentation de l'hétérozygotie par une augmentation du flux génétique et d'une croissance démographique.
La population du nord-ouest de la péninsule ibérique s'est étendu naturellement vers l'est et le sud de l'Espagne (Blanco et al., 1990), mais dans d'autres régions, elle a disparu (MAGRAMA, 2016) alors qu'au Portugal il n'y a pas de signes de croissance de la population de loups, en particulier dans le centre du Portugal, où le loup pourrait être au bord de l'extinction (Boitani & Ciucci, 2009).
Les loups de la population alpine ont atteint la péninsule ibérique au cours de la dernière décennie, mais ils restent actuellement dans les Pyrénées orientales et en Catalogne, sans connectivité avec la population de loups du nord-ouest de la péninsule ibérique (Valiere et coll., 2003 ; Lampreave et coll., 2011 ; Sastre, 2011). Malgré le faible niveau de variabilité génétique chez les loups italiens, cette population a un flux génétique interne actif entre les sous-populations, en grande partie dirigé des Apennins aux Alpes (Fabbri et al., 2007). Cette population a colonisé les Alpes, formant une nouvelle population de loups alpins qui entre désormais en contact avec des loups d'origine dinarique-balkanique à l'est (Fabbri et al., 2014 ; Razen et al., 2016), ce qui peut entraîner une altération génétique naturelle de flux entre les populations alpines et dinariques-balkaniques en un proche avenir.
L'hétérozygotie relativement élevée dans le nord-est populations (Fig. 6) s’expliquent en grande partie par leur connectivité démographique à la grande métapopulation de la Russie occidentale, qui a longtemps été une importante source d’immigration.
En raison du flux génétique entre différents pays baltes, la population balte présente des niveaux moyens à élevés de la diversité génétique (Jedrzejewski et al., 2005 ; Czarnomska
et coll., 2013 ; Hindrikson et al., 2013), malgré une forte chasse pression (Jedrzejewski et al., 2005 ; Hindrikson et al., 2013) (Fig.7). Le faible HO (0,45-0,58) et le FIS élevé en Pologne et sur les loups allemands dans les plaines d'Europe centrale (Czarnomska et al., 2013) peut indiquer une consanguinité contrebalancé dans une population de taille limitée par des flux génétiques de la population balte, ou de structure de la population résultant de niveaux élevés de dérive dans les zones nouvellement colonisées.
Il a été suggéré que les loups colonisant l'ouest de la Pologne et l'est de l'Allemagne proviennent principalement du nord-est de la Pologne (Czarnomska et al., 2013). Malgré le niveau relativement élevé d'hétérozygotie, dans notre méta-analyse, nous avons trouvé des signes de la consanguinité dans les populations de loups d'Europe du Nord-Est (Tableau 1).
Une consanguinité récente a également été trouvée précédemment dans les populations de loups d'Europe de l'Est par Pilot et al. (2014b).
La consanguinité peut augmenter sous la forte pression de la chasse, ce qui diminue la taille de la population et perturbe la vie sociale des loups.(Valdmann, Laanetu & Korsten, 2004; Jedrzejewski et coll., 2005 ; Moura et al., 2014), réduisant potentiellement la qualité des traits qui définissent les prédateurs supérieurs (Ordiz, Bischof & Swenson, 2013).
Fig. 7. Niveaux de pression de chasse légale dans les populations de loups européennes. Rouge, forte pression de chasse (>35% de la valeur estimée la taille de la population est chassée); orange, pression de chasse moyenne (10–35 %) ; jaune, faible pression de chasse (<10 % ; y compris les pays où les loups sont protégés). A noter qu'en Italie et au Portugal, où la chasse au loup est illégale, le niveau de pression de chasse vient du braconnage qui élimine respectivement environ 20 % et <10 % de la population totale de loups par an. Pour les autres pays, en l’absence de données officielles sur le braconnage, seule la pression de la chasse légale est illustrée sur la carte.
(2) Tendances génétiques sur les populations de loups européens
Nous avons trouvé une tendance spatiale globale d'hétérozygotie avec des valeurs plus faibles dans les populations du sud-ouest et plus élevées dans les populations du nord-est (tableau 2). Une telle tendance est probablement le résultat de plusieurs facteurs : population récente démographie, histoire (pression de chasse et goulots d’étranglement), connectivité (isolement dans les zones périphériques de répartition du loup en Europe) et les variables environnementales. Comme les gradients environnementaux en Europe existe depuis longtemps, il est fort probable qu'ils ont eu un impact sur la variabilité génétique. Par exemple, on sait que l'impact humain à long terme sur la faune sauvage des habitats forestiers ont été plus élevés dans les zones où l'hétérozygotie du loup ont des valeurs faibles (par exemple Ibérie et Italie) (Kaplan, Krumhardt et Zimmermann, 2009).
Le plus haut niveau d'hétérozygotie dans le nord-est de l'Europe peuvent être dus aux flux génétiques entre l’Europe du Nord et de l’Est et les populations de loups russes (Pilot et al., 2006 ; Aspi et al., 2009).
L'étendue de l'influence spatiale (basée sur l'analyse de trois
paramètres de diversité génétique) est de 650 à 850 km (tableau 2), c'est-à-dire la diversité génétique d'une population de loups est influencée par des populations situées jusqu'à 850 km de distance. C'est, par exemple, la distance approximative de Tartu (Estonie) à Białowieza (Pologne) – en effet, il est probable que le flux génétique s'étend de l'Estonie au nord de la Pologne . tout comme les loups d'Europe sont connus pour leur dispersion sur de longues distances de 800 km et plus (Wabakken et al., 2007; Andersen et al., 2015 ; Razen et al., 2016). Malgré cela, des découvertes récentes suggèrent que le flux génétique peut être restreint même dans les zones moins urbanisées, en raison de la spécialisation des proies et de l'habitat (Pilot et al., 2006 ; Leonard, 2014) et les obstacles construits par l'homme (Aspi et al., 2009).
Le radiopistage des loups a également suggéré que peu d'individus en Europe du Nord se dispersent sur plus de 400 km (Kojola et al., 2009) –
La moitié de la distance génétique d’influence spatiale a été trouvé dans nos résultats. De plus, peu d'événements de dispersion contribuer au flux génétique en raison de la mortalité d’origine humaine (Kojola et al., 2009 ; Liberg et al., 2012).
Ces considérations doivent être prises en compte dans la gestion de la faune, plans dominés par des paysages anthropiques pour éviter d'importants inconvénients pour les petites et les plus fragmentées des populations de loups (Delibes, 1990 ; Hindrikson et al., 2013), en particulier dans les régions du sud (Randi, 2011). craintes profondes des attaques de loups sur les humains et les chiens. Les interactions avec des chiens domestiques conduisant à la transmission de maladies et/ou à l'hybridation a également suscité des inquiétudes (Leonard et al., 2014).
Cependant, d'autres menaces, comme la destruction de l'habitat et les grandes fluctuations du nombre de proies sont également pertinentes pour la majorité des populations.
Ainsi, aux divers problèmes liés à l'homme, ces facteurs sont sans aucun doute la principale source de menaces pour le loup, et sa population en Europe. La vision humaine généralement négative, et les actions menées contre les loups ont été et resteront la principale menace pour les populations de loups.
Historiquement, même en étant contagieuses, les maladies (par exemple la rage, la gale sarcoptique) n’ont pas connu un tel impact dévastateur sur le nombre de loups. L'attitude négative de l'homme, entraîne aussi une forte pression de chasse (légale et illégale), ce qui a conduit à l'éradication du loup dans de nombreuses régions d'Europe dans le passé et continue de menacer les petites populations existantes mais en voie de disparition (par exemple dans la Sierra Morena).
La chasse, ainsi que d'autres menaces anthropiques directes, peuvent avoir des conséquences génétiques (Allendorf et al., 2008), notamment pour les espèces sociales telles que le loup (par exemple Creel & Rotella, 2010 ; Ausband et al., 2015).
La conséquence la plus importante est la restriction du flux génétique qui peut entraîner une dérive génétique et une consanguinité considérables.
La grave réduction d'individus et ou les pertes de connectivité de la population d'un groupe dans les populations de loups européennes est le plus difficile des facteurs nécessitant des mesures fortes, en particulier dans les domaines où la pression de chasse sur les loups est importante depuis un certain temps (Kaczensky et al., 2013 ; Jansson et al., 2014; Chapron et Trèves, 2016 ; Plumer et coll., 2016).
L'hybridation loup et chien est la deuxième menace de perte génétique pour la majorité des populations de loups européennes (Tableau 4). Il a été démontré que l’hybridation augmente sous forte pression anthropique, notamment au niveau de la population périphérie et dans les zones à forte mortalité d’origine humaine (Andersone et al., 2002 ; Vil`a et al., 2003b ; Godinho et al., 2011 ; Hindrikson et coll., 2012 ; Léonard et al., 2014).
Un autre facteur qui peut jouer un rôle important dans l’hybridation loup-chien est la perturbation de la structure sociale due à la pression d'une chasse intensive (Valdmann et al., 2004; Jedrzejewski et al., 2005), qui peut potentiellement augmenter le risque d’hybridation. De plus, l'introgression (suite à l'hybridation) peut apporter des changements génétiques en introduisant des gènes inadaptés dans la nature de ces populations (Léonard et al., 2014).
Les grands carnivores peuvent coexister avec les humains si les conditions sont favorables, avec des politiques de gestion appliquées (Linnell, Salvatori & Boitani, 2008 ; Treves et al., 2016), mais leur rôle en tant que prédateurs est réduit s’ils n’atteignent pas la fonctionnalité écologique (Estes et al., 2011 ; Ordiz et al., 2013, et références qui y figurent).
Il existe néanmoins un besoin urgent d'atténuer les conflits avec des moyens à la fois efficaces et acceptables (Sillero-Zubiri & Laurenson, 2001).
Deux grands systèmes législatifs internationaux actuellement de gestion directe des loups en Europe : la Convention sur la conservation de la vie sauvage et naturelle européenne Habitats (Convention de Berne) et la directive du Conseil 92/43/CEE relative à la conservation des habitats naturels et de la Faune et Flore sauvages (directive Habitats; Trouwborst2010). Bien que ces accords internationaux cherchent à normaliser les actions de conservation à travers l’Europe, tant La Convention de Berne et la Directive Habitats ont permis aux pays à apporter des modifications nationales ou locales au statut des loups. Cependant, les mesures de conservation prises pour effet n'ont apparemment pas été suffisantes pour protéger tous les loups et leurs populations menacées, par ex. dans le cas des populations de loups dans la Sierra Morena (voir Section V.2i).
Afin de gérer les menaces et la conservation/gestion des problématiques dans les populations de loups européennes de manière systématique, nous identifions d’abord les principales lacunes des connaissances actuelles et proposons des solutions pour surmonter ces limitations et puis émettons des suggestions pour un loup "vivant" basé sur la science de la conservation et de la gestion en Europe.
Tableau 4. Menaces courantes pesant sur différentes populations de loups en Europe: y, menace considérée comme importante dans la population ; –, menace non
considéré comme important dans la population; +/-, menace considérée comme importante dans certaines parties de la population ; ?, aucune information
Fig. 8. Menaces contre les loups en Europe. Les points de menace sont calculés selon le tableau 4 : –, 0 point ; ?, 0 point ; +/-, 1 point ; oui, 2 points). Jaune, 1 à 6 points ; orange, 7 à 12 points ; rouge : 13+ points. Les cellules grises indiquent une occurrence sporadique (d'après Chapron et al., 2014). La présence du loup en Russie, en Ukraine et en Biélorussie n'est pas indiquée sur la carte.
(2) Différentes populations en Europe
(a) Population scandinave
En 1966, les loups étaient fonctionnellement éteints en Scandinavie (Abakken et al., 2001). Depuis leur rétablissement en 1983, les loups en Scandinavie ont été
soumis à un suivi à long terme. En raison du caractère très limité de nombre de fondateurs, les enjeux de conservation majeurs dans cette population ont été d'origine génétique : dépression de consanguinité, faible variabilité génétique et flux génétique de faible niveau avec d’autres populations (Vila et al., 2003a ; Liberg et al., 2005 ; Bensch et al., 2006 ; Raikkonen et al., 2006). La consanguinité a provoqué de fortes réductions en deux composantes de condition physique: la taille de la portée hivernale (Liberg et al.,2005) et le renouveau d'individus pour la reproduction (Bensch.et al., 2006). Cela a également conduit à une forte proportion de cas congénitaux, malformations de la colonne vertébrale (Raikkonen et al., 2006).
Le braconnage (Tableau 4 ; Fig. 8) constitue une autre menace majeure, représentant environ la moitié de la mortalité sans compter la mortalité non détectée par les méthodes conventionnelles (Liberg et al., 2012). La Norvège a abattu quelques loups en 2001, affirmant que la population s’était déjà trop étendue. En 2010, la Suède a autorisé la chasse aux loups pour maintenir la population à 210 individus, un objectif temporaire fixé par le le décret parlementaire du pays qui suppose un flux génétique en provenance des populations voisines (bien que les données montrent qu’il s’agit d’un phénomène exceptionnel plutôt que fréquent). La chasse au loup et ses effets sur la conservation et les problèmes de gestion ont été fortement remis en question dans les médias populaires, médias et revues scientifiques (Laikre et al., 2013).
Les chasseurs suédois sont autorisés à tuer un nombre record de 75 loups sur une population estimée à 460 en 2023, soit plus du double du nombre par rapport à 2022. Olivier Morin / AFP
La Society for Nature Conservation a été critique, affirmant que l'abattage est contraire à la législation européenne définie pour le loup suédois, la population n’avait pas atteint un état de santé satisfaisant. Le problème finalement atteint la Commission européenne (CE) : La législation de l’Union sur la biodiversité exige que tous les États membres suivent un « état de conservation favorable ». À la suite de plaintes, la CE a envoyé un avis motivé (en juin 2015) demandant à la Suède de modifier sa politique pour protéger la population de loups en voie de disparition dans le pays. Cela comprenait une demande adressée à la Suède d'harmoniser la chasse au loup avec la législation de l'UE, garantissant ainsi que les espèces atteignent état de conservation favorable. Un rapport récent suggère qu'un objectif à long terme pour la population de loups scandinaves devrait être de 500 loups (Kaczensky et al., 2013). Basé sur un autre rapport par des déclarations d'experts mandatés, l'Agence de protection de l'environnement a décidé (en octobre 2015) que, étant donné que les loups scandinaves font partie d'un ensemble plus vaste d'une population du nord-est de l’Europe par flux génétique (y compris un minimum d'effectif migrant par génération dans la population scandinave), la population suédoise avait besoin d'être composé d'au moins 300 loups pour être considéré comme ayant en état de conservation favorable.
(b) Population carélienne
La principale menace qui pèse sur les loups finlandais est l'abattage illégal. La population carélienne actuelle (finlandaise) n'est pas seulement petite de taille, mais aussi beaucoup plus consanguin qu'auparavant, et l'hétérozygotie observée est significativement plus faible que chez les loups nés à la fin des années 1990 (Jansson et al., 2012). De plus, malgré le flux génétique entre le carélien russe et le finnois les populations semblent faibles (Aspi et al., 2009; Jansson et al.,2012). Afin de maintenir un patrimoine génétiquement sain et viable la population de loups à long terme, gestion ultime, l’objectif serait de faciliter le flux génétique entre le finnois et le russe de certaines parties de la population carélienne (Jansson et al., 2014) et de diminuer la pression de la chasse.
Cet objectif est particulièrement difficile à réaliser dans la zone d'élevage de rennes, qui est très vaste (environ la moitié de la Finlande), où les loups sont éliminés ou chassés dans les jours suivant son arrivée. Le loup est devenu protégé en Finlande en dehors de la zone d'élevage de rennes en 1973, mais jusqu'en 1995, il était répertorié comme espèce de gibier normal, et la population était contrôlée par la chasse (Bisi et al., 2007). Après son adhésion à l'UE en 1995, la Finlande a dû renforcer sa propre législation concernant le statut de conservation du loup. Selon la directive européenne sur les habitats, le loup est inscrit à l’Annexe IV (strictement protégé) avec une exception dans la zone d'élevage de rennes finlandaise, où le loup est répertorié à l'Annexe V (la chasse est possible). Le Ministère de l'Agriculture et des forêts accorde chaque année un quota restreint de permis de loups pouvant être abattus. Le nombre d'animaux tués par an (y compris les animaux tués dans des accidents de voiture) se situe entre 5 et 27 entre 2000 et 2005 (Bisi et al., 2007). La gestion Plan de la population de loups en Finlande en 2005 (Ministère de l'Agriculture et des Forêts 11b/2005) a recommandé que la Finlande devrait compter au moins 20 couples reproducteurs. Cependant, cet objectif n’a pas été atteint (au cours de la période 2005-2014) et ce n'est qu'en 2006, que le nombre de 25 couples reproducteurs fut atteint. Un nouveau plan de gestion des loups a été accepté en Finlande en 2015 et la chasse « gestion des populations » en faisaient partie. En conséquence, l'Agence finlandaise de la faune a autorisé la chasse de 24 loups en 2015 et de 10 loups supplémentaires tués chaque année en cas de dommages ou de rencontres rapprochées.
La justification de la chasse de « gestion de la population » a été vivement débattue en Finlande.
(c) Population balte
Une faible acceptation du public en raison de la déprédation du bétail, en particulier dans les îles de l’ouest de l’Estonie (Plumer et al., 2016), maladies et mortalité d’origine humaine, y compris les "accidents" "incidents" sont les plus grandes menaces pour la population de loups baltes. (Tableau 4 ; figures 7 et 8).
Cependant, les grands développements d'infrastructures et la fragmentation de l'habitat par la foresterie et l’augmentation des terres agricoles peuvent également poser un problème , voir une menace importante. Ces problèmes devraient persister si rien n'est fait dans l'avenir, par ex. le chantier futur de Rail Baltic et de nouvelles autoroutes. De plus, la nouvelle clôture actuellement en construction à la frontière estono-russe diminue probablement le flux génétique entre les populations de loups ces pays, même si un isolement complet est peu probable car les loups peuvent traverser le lac Peipus en hiver. Bien que le flux génétique existe entre la Lettonie et l'Estonie (Hindrikson et al., 2013), il n’en existe aucune information, tout comme pour l'ensemble de la population balte. De même, il y a un manque de connaissances sur les flux génétiques avec les populations voisines. Une hybridation avec des chiens a été identifiée en Lettonie, Estonie et nord de la Pologne (Andersone et al., 2002 ; Hindrikson et coll., 2012 ; Stronen et al., 2013), mais pas en Lituanie (Baltrunaite et al., 2013). Cependant, le taux d'introgressivité dû à l'hybridation n'a pas encore été déterminée; s'il est haut, il peut poser une menace pour le potentiel d'adaptation à long terme du loup (tableau 4), ou produire une trajectoire évolutive différente, vers une autre sorte de canidé (peut-être bien adapté aux paysages modifiés) et loin du rôle écologique historique des loups.
(d) Population des plaines d’Europe centrale
Dans la population croissante des plaines d’Europe centrale, les principales menaces sont la mortalité routière, une population humaine élevée densité et abattage illégal.
Dans l'ouest de la Pologne, on pense que tout individu influence la survie de la meute ou qu'il puisse interrompre la colonisation des zones adjacentes (Jedrzejewski et al., 2008). Les modèles de répartition des espèces ont montré que les facteurs humains, notamment la densité routière et l'abattage pourrait limiter la propagation de l'espèce en Allemagne (Fechter & Storch, 2014) (tableau 4). La connectivité de la population des plaines d’Europe centrale avec les populations voisines est encore faible et actuellement limitée à un flux génétique occasionnel en provenance de la population balte (Kaczensky et al., 2013). Cependant, la population montre une augmentation continue, ce qui suggère que la capacité de charge n'a pas encore été atteinte.
(e) Les populations italiennes
L'expansion actuelle de la population de loups sur le territoire italien, (y compris les populations italiennes péninsulaires et alpines) augmente avec la fréquence des conflits avec les humains, en particulier dans les zones où le pâturage libre en pleine nature sont répandus (Meriggi et al., 2011; Milanesi, Meriggi et Merli, 2012).
Février 2014 / Toscane protestation contre le loup
Sur la zone péninsulaire et alpine italienne les populations sont confrontées à des menaces qui sont principalement liées au faible niveau d'acceptation, d'une mauvaise structure de gestion, d'un manque de connaissances, de persécution et de mortalités accidentelles, entre autres (tableau 4 ; Fig.8). Parmi eux, l'abattage illégal par empoisonnement demeure la cause de mortalité la plus importante (Marucco et al., 2009 ; Marucco & McIntire, 2010). L'hybridation avec des chiens dans les zones des Apennins centraux est également devenu une préoccupation majeure (Randi, 2008). La diversité génétique de ces populations est l'une des plus basses d'Europe (voir tableau 1), malgré des signes d’une connectivité améliorée avec d’autres populations européennes: d'une part, la population alpine intègre des animaux de la population dinarique-balkanique (Fabbri et al., 2014 ; Razzen et al., 2016) ; par contre, les loups des Alpes dont la population s'est étendue vers le sud-ouest, atteint récemment le Massif Central français, les Pyrénées et la Catalogne en Espagne (Valière et al., 2003 ; Lampreave et al., 2011 ; Sastre, 2011); cependant, comme il n'y avait pas de loups sur cette zone, cette expansion n’apportera aucune diversité génétique à la population de loups italienne (voir aussi Fig. 1). En général, la fragmentation administrative et l'absence évidente de toute autorité nationale responsable de la gestion du loup peuvent être considérées comme des menaces importantes qui doivent être résolues de toute urgence grâce à un effort renouvelé du ministère de l'Environnement, l'agence clé qui coordonne les activités régionales dans la mise en œuvre des lois nationales et européennes.
(f ) Population des Carpates
En Pologne, en Slovaquie et en Roumanie, les principaux problèmes sont liés à la déprédation du bétail (Kaczensky et al., 2013) (Tableau 4; Fig. 8).
POLOGNE : le Dr. Michał Żmihorski de l'Institut de biologie des mammifères de l'Académie polonaise des sciences à Białowieza. Au moins 147 loups sont abattus illégalement en Pologne chaque année, et probablement beaucoup plus
Par exemple en Slovaquie où la déprédation sur le bétail est monnaie courante, le chevauchement actuel des aires de répartition du loup avec des zones consacrées à l'élevage de moutons est d'environ 90 % (Rigg, 2004). Dans certaines régions des Carpates, l'aire de répartition de la population, la chasse excessive et le braconnage sont les principales menaces (Kaczensky et al., 2013) (figures 7 et 8). Néanmoins, l'aire de répartition de la population et le nombre de loups ont augmenté en Slovaquie malgré la chasse des 70 dernières années : Par exemple, au cours des 20 dernières années, l'étendue de la population a augmenté de 10% (=1264 km2) (L. Paule, perso communication). Il existe un manque général de données sur les gènes, flux, impact de la chasse au loup et de l'hybridation en Ukraine, sur le nombre de loups dans la Pologne et la Slovaquie voisine et la Roumanie.
g) Population dinarique-balkanique
En général, le loup accuse une faible acceptation (par exemple en Bulgarie, Slovénie, Bosnie-Herzégovine et ex-Yougoslavie, République de Macédoine) en raison de la pression exercée sur les ongulés sauvages, et donc des conflits avec les chasseurs (principalement en Grèce et en Bulgarie) ou avec des agriculteurs (conflits liés au bétail en Bulgarie et Slovénie) sont des causes fréquentes de persécution (Kaczensky et al., 2013) (Tableau 4 ; Figures 7 et 8).
Bulgarie : Simitli, suite aux attaques sur le bétail, les chasseurs ont organisé une battue.
Dans plusieurs pays (Serbie, Bosnie-Herzégovine, Bulgarie) et l'ancienne République yougoslave de Macédoine), les principales menaces proviennent d’une connaissance limitée de l’écologie et d'une hostilité "naturelle" aux loups et d'une mauvaise structure de gestion (Kaczensky et al., 2013) (Tableau 4; Fig. 8). La population lupine semble être plus ou moins continue dans tout le Dinaro-Balkanique, son aire de répartition est l’une des génétiquement les plus diversifiées d’Europe. (Tableau 1), ayant des liens avec la population alpine (Fabbri et al., 2014) (Fig. 1).
En général, il est nécessaire de clarifier la répartition et la sous-structuration de la population au sein de cette grande population. Dans certains pays comme l'Albanie, la Grèce et le sud de la Croatie (Dalmatie), l'hybridation avec des chiens pourrait présenter un risque potentiel (Kaczensky et al., 2013; Stronen et coll., 2013 ; Majic-Skrbinsek, 2014). En Bulgarie, une récente étude génétique a révélé une hybridation des loups avec des animaux domestiques, des chiens et éventuellement aussi des chacals dorés (Moura et al., 2014), tandis qu'en Grèce, un animal d'ascendance canine a été identifié (Stronen et coll., 2013).
(h) Population ibérique du nord-ouest
Cette population de loups est considérée par l'UICN comme « quasi menacée, "Near Threatened" (NT) » en raison de la fragmentation des régimes de gestion, des oppositions de la population, d'absence d'un plan de gestion et l’apparition de phénomènes en grande partie événements imprévisibles (réactions humaines contre les loups) qui pourraient menacer la population au niveau local (UICN, 2007).
Un éleveur montre les blessures causées par un loup à l'un de ses moutons dans une ferme de Ségovie. Epheagro/Pablo Martín
En fait, le manque de coordination entre les autorités dans les deux pays, Espagne et Portugal, ainsi que la séparation entre la science et la gestion (Fernández-Gil et al., 2016), le manque de méthodes de recensement non standardisées, en particulier une surestimation de la taille des meutes de loups (Blanco & Cortes, 2009) et des estimations peu fiables des meutes de loups reproducteurs. Ces régions sont considérées comme des enjeux critiques pour le nord-ouest de la péninsule ibérique, étant donné que les loups sont exposés à la chasse ou aux abattages de l'administration régionale (Echegaray & Vila, 2010 ; Fernandez-Gil et al., 2016), sauf au Portugal, où ils sont entièrement protégés (Pimenta et al., 2005; Kaczensky et al., 2013). De plus, l’évaluation génétique n’est pas prise en compte pour la planification de la gestion (mais voir Godinho et al., 2015),.Même si des efforts croissants ont été déployés pour homogénéiser les méthodes de recensement au cours des dernières années (Llaneza, Garcia & López-Bao, 2014 ; Jimenez et al., 2016), une meilleure coordination entre les différentes régions autonomes espagnoles et entre les deux pays sont requis.
En Espagne, deux recensements nationaux ont été réalisés durant les 30 dernières années et les deux suggèrent une population similaire au niveau des repartitions : 294 meutes de reproduction s'étendant sur environ 100 000 km2 (Blanco et al., 1990) et 297 allant sur 91 620 km2 (MAGRAMA, 2016). Cependant, plusieurs des changements de zone se sont produits entre ces recensements, y compris locaux, expansions, déclins et extinctions. Une menace importante est la faible acceptation de l'espèce par les populations rurales à cause des dégâts causés au bétail, exacerbation du conflit repris par les médias faisant pression sur les dirigeants et conduisant à des taux élevés de morts : à la fois légale et illégale en Espagne et au Portugal (Blanco et al., 1990 ; Alvares, 2004 ; Blanco et Corte, 2009 ; Fernandez-Gil et al., 2016). Parmi les autres menaces figurent les perturbations d'origine humaine et la perte de qualité de l'habitat (incendies non naturels, infrastructures développement et manque de proies sauvages, notamment au Portugal (Santos et al., 2007).
De plus, l'hybridation avec des chiens est une autre possible menace dans certaines zones, en fonction de la répartition du loup et de la perturbation humaine (Leonard et al., 2014) : dans une étude génétique récente l'enquête couvrant l’ensemble de la population du nord-ouest ibérique, 4% des individus échantillonnés étaient des hybrides (Godinho et al., 2011). En revanche, l'hétérozygotie génétique (tableau 1) est la plus faible d'Europe et la connexion avec d'autres populations de loups est inexistant, comme l'indique le coefficient de consanguinité élevé (FIS=0,142).
(i) Population de la Sierra Morena
La population située dans la Sierra Morena, au sud Espagne (Andalousie et Castille-La Manche) est isolée et gravement menacée malgré près de 30 ans de protection juridique.
La population était estimé à 6 à 10 groupes en 1988 (Blanco et al.,1990). Cependant, cette population a considérablement diminué, peut-être réduite à un seul groupe, ces dernières années (voir aussi L´opez-Bao et al., 2015) ; bien que des estimations récentes confirment l'absence de meutes de reproduction dans cette population (MAGRAMA, 2016). Les causes probables sont abattage illégal afin de réduire la concurrence en faveur des espèces de gibier et d'éviter les dommages au bétail. À moins que des mesures efficaces ne soient probables y compris le renforcement de la population
La population de loups de la Sierra-Morena sera la première à disparaitre en Europe au cours de ce 21ème siècle (MAGRAMA,2016).
Tableau 5. Priorités et tâches pour la planification de la conservation et de la gestion des populations de loups européennes
.Figue. 9. Conservation et gestion scientifiques du loup en Europe, coordonnées par un comité scientifique international et par un laboratoire de référence. Six domaines scientifiques majeurs à l’échelle européenne pour promouvoir une conservation et une gestion efficaces du loup dans L'Europe est représentée. *, projets incluant l'analyse génétique. Voir également les tableaux 4 et 5.
DES LACUNES IMPORTANTES DANS LES CONNAISSANCES ET DES SOLUTIONS POSSIBLES
Bien que de nombreuses populations de loups soient génétiquement actées et que des études soient publiées, plusieurs lacunes importantes peuvent être relevées.
(1) Couverture de la population
Il y a un manque d'études génétiques à l'échelle européenne couvrant toutes les populations de loups européennes. Dans leur récente publication, Chapron et coll. (2014) ont divisé les loups d'Europe en 10 populations, basées en grande partie sur les données de répartition des loups. Cependant, pour une définition précise du management en unités, ces informations doivent être associées à une analyse plus approfondie de la compréhension de la dispersion des loups (flux génétique) et de la population et sa structure génétique: Connaissance des niveaux de flux génétique au sein et entre les différentes populations de loups en Europe, et avec les populations voisines d’Asie occidentale et des pays hors de l'UE (par exemple dans le Caucase, en Russie, en Biélorussie, en Ukraine) et Albanie) est limitée. Cependant, une telle connaissance a le potentiel d' identifier les taux de migration et les directions pour identifier populations sources/puits possibles. Il a également le potentiel d'identifier les héritages évolutifs uniques de certaines populations (ou son absence) pour identifier les priorités de conservation et guider la conservation pratique du loup à l’avenir. La meilleure solution
serait de créer un projet de génétique des populations à l'échelle européenne, engageant également des chercheurs d’Asie occidentale et de pays tiers des pays.
Xweb
2) Protocoles d'échantillonnage
Les plans d’échantillonnage ne sont pas toujours adéquats en termes d’échantillon chiffres et de la couverture géographique. De plus, les analyses sont souvent basées sur des individus décédés (qui ne font pas partie de la population), idéalement, on devrait pouvoir obtenir une image en temps réel d'une population de loups, y compris les pedigrees si possible, et suivre le sort des animaux sur une période plus longue de temps pour comprendre les processus démographiques en cours, au moins dans les zones à problèmes (Godinho et al., 2015) ou dans les petites et populations isolées. À cette fin, un échantillonnage non invasif (par exemple basé sur les scats) est tout à fait approprié. La solution est de développer des protocoles d’échantillonnage unifiés et encourager l’utilisation de méthodes d'échantillonnage non invasives.
3) Questions méthodologiques
Il y a un manque de méthodes et d'ensembles communs de génétique marqueurs universellement comparables entre les études. Le domaine en développement rapide de la génomique est très prometteur pour l'analyse de la population de loups. Cependant, ce n'est pas encore clair. Quelles méthodes seront les plus appropriées à adopter en termes de la qualité et du coût des données. La solution dépend aussi de question de recherche posée. Pour l'analyse de la lignée maternelle, à l'avenir, l'accent devrait être mis sur le séquençage complet de génomes mitochondriaux, ce qui a déjà démontré ses avantages (par exemple Keis et al., 2013 ; Koblmüller et al., 2016).
Pour la lignée paternelle, il est urgent de développer un panel constitué d'un grand nombre de Y polymorphes locus spécifiques aux chromosomes (SNP, microsatellites). Pour l'analyse des marqueurs biparentaux autosomiques, il en existe trois principales options : (i) utiliser le génome entier (à faible couverture) séquençage ; (ii) utiliser des puces SNP ; ou (iii) pour utiliser des services basés sur NGS. génotypage microsatellite.
Pour l'analyse de la population, la deuxième et troisième option sont actuellement plus économiques, mais les avantages du séquençage du génome entier sont évidents: il fournit des données plus complètes, permettant de couvrir les autosomes, le mitogénome et le chromosome Y. Le principal problème associé au séquençage du génome entier est son coût économique et analytique. Si une identification individuelle est requise, par ex. pour une utilisation rentable et non invasive à long terme dans le suivi génétique des loups à travers l'Europe, puis nanofluidique Technologie de génotypage SNP basée sur 96 loci SNP (Kraus et al., 2015) et le kit multiplex disponible dans le commerce pour 18 locus microsatellites sont peut-être les meilleures options disponibles à l'heure actuelle, mais cette dernière nécessite une standardisation comparer les données produites par différents groupes. Le besoin pour la normalisation a été récemment souligné également par de Groot et coll. (2016). Toutefois, un conflit potentiel peut en résulter de l’interprétation des unités de gestion basée sur différents types de marqueurs. De plus, la méthodologie NGS de révolutionner la génétique de la conservation peut soulever des questions sur les résultats microsatellites passés avec les nouveaux données produites par NGS. J'espère qu'il sera possible d'intégrer les résultats de différents types de marqueurs et de la pensée critique, en tenant compte de la qualité des données dans les différents cas (nombre de marqueurs, taille de l’échantillon et répartition), aider à décider du poids à accorder aux différents résultats.
(4)L'Hybridation
Il y a un manque d’études génétiques à l’échelle européenne pour analyser, quantifier l'hybridation entre les loups et les chiens et le niveau d'introgression de gènes de chiens dans les populations de loups. Il est important d'identifier les populations de loups où l'introgression peut constituer une menace importante pour l’intégrité de la population. Le loup rouge (Canis rufus), une espèce en danger critique d'extinction, a été le fait l'objet de recherches depuis plusieurs décennies et constitue un bon exemple de la façon dont la consanguinité et l'hybridation avec les coyotes (C. latrans) ont réduit la viabilité de la population (par exemple Lockyear et al., 2009 ; Bohling et Waits, 2011). Une solution serait de développer une étude sur l'hybridation à l'échelle européenne afin de comprendre les mécanismes qui la facilitent et ses effets sur les populations de loups, notamment dans les zones à forte pression de chasse. Les trois types de marqueurs parentaux devraient être utilisés pour surveiller les tendances d’hybridation/introgression au fil du temps, y compris également leurs conséquences.
(5) Prédation
Les connaissances sur la prédation du bétail par les loups sont limitées. Étant donné que les attitudes du public et les mesures de gestion sont largement influencées par les taux de déprédation du bétail par les loups, il est nécessaire de disposer de mesures précises des taux de déprédation.
Comme le bétail peut être tué non seulement par les loups, mais aussi par les chiens domestiques et autres prédateurs, les méthodes génétiques devraient être utilisées pour identifier l’implication des loups et celles d'autres espèces prédatrices du bétail (Sundqvist, Ellegren et Vil'a, 2008 ; Echegaray et Vil'a, 2010 ; Caniglia et coll., 2013 ; Milanesi et coll., 2015 ; L. Plumer, T. Talvi, P. M¨annil & U. Saarma, données non publiées). L'impact de certaines mesures de gestion, telles que l'abattage, en représailles de la prédation devrait également être étudiée attentivement, car des études récentes montrent des résultats contrastés (Wielgus & Peebles, 2014 ; Bradley et coll., 2015 ; Poudyal, Baral et Asah, 2016) ; et ce type d'intervention meurtrière est très controversée dans les sociétés modernes. Une solution consiste à établir une méthodologie génétique unifiée pour analyser la proportion de bétail tué par les loups, et un système de reporting de gestion unifié qui, ensemble, peut formuler des recommandations de gestion scientifiquement fondées afin d'atteindre un objectif de diminution des attaques contre le bétail.
(6) Connaissance insuffisante des effets de la chasse du loup
Même si les effets de la chasse deviennent plus évidents, nous manquons encore d'une compréhension complète de ses conséquences génétiques et d'autres facteurs (Allendorf et coll., 2008). La variation génétique réduite et les flux génétiques, la modification de la subdivision de la population, la perturbation des structures sociales naturelles, l'hybridation accrue avec les chiens et la survie réduite des petits sont connues pour être parmi les conséquences néfastes de la chasse sur les populations de loups (par ex. Valdmann et coll., 2004 ; Jüdrzejewski et al., 2005 ; Creel &
Rotella, 2010 ; Rutledge et coll., 2010 ; Hindrikson et coll., 2013 ; Ausband et al., 2015). Cependant, il existe de plus en plus de preuves que la chasse peut également influencer les écosystèmes et l'homme pourrait agir d’une manière contraire aux attentes ou aux résultats escomptés : il a été constaté que la chasse au loup a des conséquences indésirables, notamment un déséquilibre sur les écosystèmes, l'augmentation de la prédation du bétail et du braconnage (par ex.Wielgus et Peebles, 2014 ; Bradley et coll., 2015 ; Chapron & Trèves, 2016 ; Poudyal et al., 2016). Une solution serait de promouvoir les recherches scientifiques sur les effets de la chasse au loup et fournir des recommandations de gestion pour diminuer ses effets indésirables .
VII. SUGGESTIONS POUR LE LOUP BASÉ SUR LA SCIENCE DE LA CONSERVATION ET DE LA GESTION EN EUROPE
Pour la survie à long terme des loups européens et pour atteindre l'état de conservation favorable (obligatoire par les règles de l'UE), il est nécessaire d’augmenter la taille globale de la population et de favoriser la dispersion des loups et sa connectivité entre et au sein des populations. Il est donc important d’évaluer l’efficacité de la taille de la méta-population entière à établir scientifiquement basées sur des cibles démographiques et génétiques (H¨ossjer et al., 2015). Il reste plusieurs questions en suspens à résoudre afin de parvenir à la conservation du loup basée sur une science la plus efficace Tableaux 4 et 5; Fig. 9).
Les "grands" prédateurs
Même si nous nous concentrons sur la discussion sur les loups, ces questions sont généralement pertinentes et reproductibles à tous les grands carnivores européens.
(1) Les populations de loups devraient idéalement être gérées comme unités biologiques, c'est-à-dire qu'une population doit inclure des zones à flux génétique modéré à élevé. Plus génétique, cette analyse couvrant toutes les populations de loups en Europe sera nécessaire afin de définir le nombre exact d'individus et sa répartition spatiale.
Il est probable que ces unités ne correspondront pas aux attentes politiques, ce qui nécessitera une communication et idéalement, la coordination, entre les gouvernements. De plus, comme certaines unités comprennent plusieurs pays, les relations internationales, la coopération est la clé d’une gestion significative. Par contre, certains pays contiennent plusieurs unités (par exemple la Pologne). Bien que ces unités soient utiles à la conservation et à la gestion, il peut être utile de souligner que
(i) la dispersion naturelle entre les unités serait encouragée en tant que partie inhérente de la biologie du loup,
(ii) les unités représentent une évolution en cours et ne sont pas statiques.
(2) Un comité scientifique du loup de l’Union européenne (EU-WSC), impliquant des scientifiques de tous les pays de l’UE impliqués avec les populations de loups sauvages, devrait être établi en tant que sous-unité d'un comité scientifique européen des grands carnivores, ce afin de garantir une prise de décision scientifique fondée sur des preuves.
Représentants de responsables gouvernementaux, principales parties prenantes et des scientifiques des pays voisins contenant des loups devraient également être invités à y participer lorsque cela est nécessaire.
(3) Pour une meilleure mise en œuvre de la législation de l’UE et afin de renforcer la prise de décision scientifique fondée sur des preuves, une option serait de créer une Union européenne Wolf Laboratoire de référence (EU-WRL) (Tableau 5 ; Fig. 9).
L’objectif de l’EU-WRL est de coordonner un réseau de laboratoires, former le personnel de laboratoire et fournir des références et méthodes et services aux pays dépourvu d'une instance nationale. Il est important de noter que la priorité à la conduite de recherches scientifiques resterait une priorité des laboratoires nationaux; le rôle du laboratoire de référence serait de contribuer au développement et à l'adaptation des méthodes de référence, organiser des services vers les pays sans agence nationale et de coordonner l’analyse des données à l’échelle européenne et diffuser les données. Ainsi, EU-WRL soutiendrait la création d'un réseau de laboratoires performant sur tout le territoire.
L’Union européenne renforce ainsi la prise de décision fondée sur la science dans la conservation et la gestion du loup dans l'UE, stimule par l'innovation, le développement et l'adaptation de nouvelles méthodes, outils et standards, et partage ses connaissances avec les États membres, la communauté scientifique et les partenaires internationaux.
Dans le cadre de l'EU-WRL, plusieurs laboratoires de référence dédiés pourrait être créé, responsable des analyses scientifiques nécessaires afin de fournir des informations adéquates sur la population du loup à travers l’Europe.
De ces références dédiées les laboratoires sont peut-être les plus urgents :
(i) loup génétique des populations (EU-WRL-Gen), et
(ii) régime alimentaire du loup et pathogènes (EU-WRL-DP).
Ces laboratoires seraient en charge de coordonner la recherche sur la génétique, l'alimentaire et le les pathogènes, fournir la standardisation et aider à l’analyse des échantillons de différents pays d’Europe (et au-delà). Une plateforme pour l'échange direct de données génétiques et autres serait créé pour faciliter un échange efficace d’informations, tout en garantissant les droits de propriété intellectuelle.
Les études sur l'alimentation, les habitudes fournissent des données essentielles pour la base de proies du loup dans différentes régions d'Europe (par exemple Valdmann et al., 2005 ; Zlatanova et al., 2014) et le ratio proies sauvages/bétail dans le régime du loup.
La connaissance des habitudes alimentaires des loups est cruciale pour réduire les conflits avec les différentes parties prenantes et envisager des plans de conservation-gestion appropriés.
Bien qu'un grand nombre d'études locales ont été réalisées, le niveau global de connaissance sur le régime alimentaire des loups en Europe est encore pauvre. Les agents pathogènes du loup devraient également être étudiés pour comprendre leur rôle dans la mortalité des loups et la transmission potentielle des agents pathogènes entre les loups et les chiens en liberté, et de là aux humains. Les loups sont bien connus pour transmettre la rage, mais ils peuvent également transmettre d'autres maladies zoonotiques dangereuses, agents pathogènes (parasites, virus, etc.), comme les ténias, Echinococcus granulosus et E. multilocularis (par exemple Moks et al., 2006 ; Marcinkute et al., 2015) qui peuvent avoir des des conséquences potentiellement mortelles, maladies échinococcose kystique et alvéolaire,t.
(4) Des questionnaires, d'études régulières à l'échelle européenne devraient être lancés pour enquêter sur les attitudes du public. Basés sur ces données et sur d’autres données disponibles, des efforts importants devraient être fait pour améliorer la compréhension des problèmes et acter sur des solutions accompagnant les loups et destinés à réduire leur impact.
La page Web Union Wolf devrait être créée pour fournir les informations actualisées sur les loups en Europe (résultats scientifiques en format populaire, les changements dans la législation, les données démographiques, etc.).
(5) Des conférences européennes semestrielles sur le loup devraient être mises en place. De telles conférences serviraient de lieu de rencontre principal pour les experts en loups et autres personnes intéressées pour présenter de nouveaux résultats, discuter et partager des idées afin d'améliorer la recherche, la protection, la gestion et accompagner le public dans la sensibilisation du devenir des loups.
VIII CONCLUSIONS
(1) La protection continue des zones sauvages européennes, les changements socio-économiques et le rétablissement des ongulés sauvages ont permis aux loups de recoloniser de nombreuses parties de leur ancien territoire en Europe. Actuellement, environ 12 000 loups occupent plus de 800 000 km2 dans 28 pays européens, avec 9 900 de ces animaux présents dans 22 pays appartenant à l'Union européenne.
Plusieurs exemples remarquables de retour du loup en Europe a été décrite, par ex. en Scandinavie et l'Italie. Il existe également des exemples de populations qui ont récemment disparu, comme dans la région de l'Alentejo (Portugal), ou sont en voie d'extinction, comme dans la Sierra Morena (Espagne).
(2) Une méta-analyse à l’échelle européenne a été réalisée sur la base sur les résultats des données microsatellites disponibles et nouvelles. L'étendue de l'autocorrélation spatiale dans la diversité génétique était de 650 à 850 km, ce qui suggère que la diversité d'un territoire donné la population de loups peut être influencée par des populations allant jusqu'à 850 km.
(3) Comme résultat important de cette synthèse, nous avons discuté des problèmes les plus urgents qui menacent le loup
populations en Europe, et mis en évidence d’importantes lacunes concernant les connaissances actuelles, les solutions proposées pour surmonter ces problèmes et avons fourni des suggestions pour le loup, suggestions basées sur la science de la conservation et de la gestion au niveau régional et européen.
Parmi ceux-ci, les plus significatifs sont :
(i) le loup et les les populations devraient idéalement être gérées selon des unités biologiques, qui nécessitent une analyse génétique supplémentaire couvrant toutes les populations de loups en Europe pour définir le nombre et la répartition spatiale des populations.
(ii) Accroître les connaissances scientifiques et informer les parties prenantes et le grand public, il est nécessaire d'établir une ce comité scientifique de l’Union Wolf et une Union européenne Laboratoire de référence des études sur le loup.
(4) Si nous recherchons des changements transformateurs dans les attitudes du public et les stratégies de protection/gestion du loup qui en résultent dans une meilleure coexistence avec les loups dans un environnement dominé par l'homme et ses paysages, nous avons besoin de connaissances scientifiques à l’échelle européenne, fondées sur l’application de principes et de méthodes unifiés.
Les connaissances fondées sur la science indiquent que nous devons construire des approches de gestion fondées sur des alternatives au loup et son abattage car, outre la controverse éthique, il attire dans la société moderne, des conséquences indésirables (voir aussi Non-Lethal Wolf Gestion, 2016).
IX. REMERCIEMENTS
Nous souhaitons remercier Verena Harms et John Davison pour leur aide généreuse.
Ce travail a été soutenu par des institutions, le financement de la recherche (IUT20-32 et ESF-8525) du ministère estonien, Ministère de l'Éducation et de la Recherche ; l'Union Européenne à travers le Fonds européen de développement régional (Centre d'Excellence FIBIR) ; BIOGEAST—Biodiversité des grands mammifères d'Europe de l'Est et de Sibérie, au niveau de variation génétique des populations, 7e Cadre Programme (contrat n°247652 et n°2096/7. PRUE/2011/2); l'École doctorale estonienne d'écologie et sciences de l'environnement ; la Commission européenne à travers le programme LIFE (LIFE SloWolf LIFE08 NAT/SLO/244) et le Fonds social européen (2014/0002/1DP/1.1.1.2.0/13/APIA/VIAA/053).
A.V.S. a reçu le financement du Conseil danois de recherche en sciences naturelles (bourse postdoctorale 1337-00007). Une bourse du Programme JAE du Conseil National de la Recherche Espagnol (CSIC) J. E. et R. G. ont été soutenus par un groupe de recherche, contrat de la Fondation portugaise pour la science et Technologie (IF/564/2012).
J.V.L.-B. était soutenu par un Contrat de recherche « Juan de la Cierva » (JCI-2012-13066) de le ministère espagnol de l'Économie et de la Compétitivité.
X. RÉFÉRENCES
Les références marquées d'un astérisque ont été citées dans les informations complémentaires.
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XI. SUPPORTING INFORMATION
Additional supporting information may be found in the online version of this article.
Appendix S1. Different genetic markers used in analyses of the ten European wolf populations.
Appendix S2. Confirmed dispersal between and inside wolf populations in Europe (see also Fig. 1).
Appendix S3. MtDNA haplotypes presented in Fig. 4.
Appendix S4. Wolf populations in Europe included in the
meta-analysis.
Reçu le 9 février 2016 ; revu le 1er août 2016 ; accepté le 26 août 2016 ; publié en ligne le 28 septembre 2016).
Traduit par DEEPL, REVERSO, WEBTRAN, traduction et photos recherches par Robert Wojciechowski, avec respect du texte original
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